Раздел II. Микроструктура нервной ткани

1. Нервные клетки

2. Синапсы

3. Глиальные клетки

Цель раздела – получение знаний о клеточном строении нервной системы.

Задачи раздела – изучение:

1. Строения нейрона и его основных частей

2. Разновидностей нейронов

3. Строения синапа

4. Различий в строении химического и электрического синапсов

5. Разновидностей глиальных клеток

Указания по самостоятельному изучению раздела

Изучение раздела начните с изучения лекционного материала. Уделите особое внимание связи между строением и выполняемой функцией. Особенности строения нейрона, особенно его отростков, связано с разнообразием выполняемых функций. Разнообразие глиальных клеток также связано с многочисленностью их обязанностей.

Кроме лекционного материала, изучите рекомендованную литературу.

Зарисуйте строение нейрона, химического синапса, типы глиальных клеток и миелиновую оболочку волокна

Заключительный этап изучения раздела - ответы на вопросы для самопроверки и самотестирование.

Глава 1. Нервные клетки

1.1. Строение нейрона

Как уже указывалось, в настоящее время точно установлено, что центральная нервная система имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из отдельных функциональных и структурных единиц, которые не переходят непосредственно друг в друга и представляют собой самостоятельные образования, лишь контактирующие друг с другом. Морфологической и функциональной единицей нервной системы является нейрон — нервная клетка со всеми ее отростками.

Отростки нервной клетки обладают способностью к росту. У эмбриональной клетки — нейробласта — появляется вырост (аксон), который в процессе онтогенетического развития достигает другой клетки, с которой устанавливает функциональную связь. Этой единицей может быть другая нервная клетка или периферическое образование — рецептор или эффектор. Затем вырастают и ветвятся другие отростки — дендриты.

Процесс роста нервных клеток и образования специфических связей с определенными структурами представляет собой одну из наиболее сложных загадок, на которую до сих пор нет ясного ответа. Пока неизвестен механизм, при помощи которого отросток нервной клетки среди десятков и сотен тысяч других образований находит в процессе развития мозга именно ту клетку, с которой он должен образовать связь для того, чтобы замкнулась необходимая рефлекторная дуга. Ясно, что этот процесс в общих чертах детерминирован генетически; однако неизвестно, как далеко должна распространяться эта детерминированность.

Существует точка зрения, согласно которой нервная клетка «ищет» свой субстрат, чисто случайно устанавливая контакты со многими другими клетками, и лишь в процессе функционирования нужный контакт закрепляется, а ненужные исчезают. Однако мало вероятно, чтобы это было так, поскольку возможности неправильных случайных контактов настолько велики по сравнению с возможностью контактов в необходимом направлении, что трудно понять, как вообще может происходить отбор «правильных» соединений.

Согласно другой точке зрения, та структура, к которой растет отросток, посылает какие-то сигналы, воспринимаемые отростком растущей клетки; она как бы «пахнет» по-особому. По этому химическому сигналу отросток растет именно туда, куда нужно.

Рис. 2.1. Мотонейрон спинного мозга

В нейроне принято выделять тело (сому) и отростки. Отростки двух типов – аксоны (или нейриты) и дендриты. Аксон является центробежными волокнами, они проводят импульс от тела клетки. Аксон может ветвиться, и ветви получают название коллатерали. Концевые разветвления аксона (аксонные терминали) образуют синаптические контакты и передают импульс на другие клетки. Дендриты являются центростремительными отростками, они принимают импульсы и проводят их к телу клетки. Типичный нейрон может иметь несколько, часто обильно ветвящихся, дендритов и один аксон. Отростки нервных клеток могут достигать очень большой длины – до 1-1,5 м.

Для типичных аксонов и дендритов характерны следующие признаки:

Дендриты	Аксоны
От тела нейрона отходит несколько дендритов	У нейрона имеется только один аксон
Длина редко превышает 700 мкм	Длина может достигать 1 м
По мере удаления от тела клетки диаметр быстро уменьшается	Диаметр сохраняется на значительном расстоянии
Образовавшиеся в результате деления ветви локализуются возле тела клетки	Терминали располагаются далеко от тела клетки
Имеют шипики	Шипики отсутствуют
Не содержат синаптических пузырьков	Содержат в большом количестве синаптические пузырьки
Содержат рибосомы	Рибосомы могут обнаруживаться в незначительном количестве
Лишены миелиновой оболочки	Часто окружены миелиновой оболочкой

Шипики дендритов были впервые описаны в конце прошлого столетия русскими морфологами.

При изучении шипиков было обнаружено, что в филогенетически молодых отделах нервной системы они представлены наиболее полно. Наиболее развиты у пирамидных нейронов коры головного мозга. Они занимают 43% поверхности тела и дендритов клетки.