22. Классификация жизненных циклов по Алееву.

по Ю.Г.Алееву разделяют 1) гомобионтные циклы и 2) гереробионтные циклы развития.

1. гомобионтный цикл

Он соответствует наиболее простой функциональной и структурной организации вида и наиболее стабильному состоянию среды обитания.

а) ДНК-гомобионтные циклы

можно рассмотреть на примере некоторых бактерий рода Micrococcus.

Грамположительный микрококк (Micrococcus luteus) принадлежит к числу хемоавтотрофных аэробных кокков и обитает в почвах, пресных водах и на коже животных; стадии покоя неизвестны. Цикл развития микрококка показан в виде графической схемы на рис. 144, из которого видно, что в пределах семи высших рангов таксонов единой экоморфологической системы никаких изменений экоморфы в цикле развития микрококка не происходит.). При этом микрококк всегда представлен сферической вегетативной клеткой (секция сферргигропланоадсон), которая, как и у других бактерий, всегда остается ДНК-геномной и гаплоидной, поскольку диплоидная фаза в ядерном цикле полностью отсутствует. В этом случае экоморфологический цикл вида (см. п. 5.6) представлен одной экоморфой, а цикл развития вида — одним поколением (онтогенез 1), т. е. длительность цикла развития вида равна длительности онтогенеза, что соответствует выражению (3.2). Таким об¬разом, на примере микрококка мы видим такой случай, когда экоморфа в пределах семи высших рангов таксонов экоморфологической системы не изменяется ни в цикле развития вида, ни в онтогенезе.

б)РНК-гомобионтные циклы

представляют еще большую редкость, чем ДНК-гомобионтные, будучи представлены лишь немногими вариантами РНК-геномных вирусов. Примером РНК-гомобионтного цикла может служить развитие реовируса.

Реовирус (Reovirus) типа 1 человека является типичным вирусом ро¬да и имеет фрагментированный неразобщенный геном, состоящий из 10 двухцепочечных молекул РНК. В цикле развития Reovirus (рис. 145) вос¬произведение себе подобных систем происходит в следующем поколении, т. е. цикл состоит из одного поколения, что соответствует выражению.(3.39) и характеризует цикл как РНК-гомобионтный,причем на протяжении цик¬ла экоморфа сменяется дважды — при переходе к состоянию вириона и при выходе из него, что совершается в рамках одного поколения вируса.

2. гетеробионтный цикл

а)ДНК-гетеробионтные циклы развития характерны для подавляющего большинства видов современной земной биоты. Среди них резко преобладают, в свою очередь, гомодиплонемные циклы, представленные гомоплоидным и гетероплоидным вариантами.

- Гомоплоидный гомодиплонемный вариант ДНК-гетеробионтного цикла развития вида характерен почти для всех бактерий и некоторых вирусов. Мы рассмотрим его на примере бацилл (Bacillus).

Спорообразующая бацилла (Bacillus subtilis) — аэробный хемо-органотрофный перитрих. Цикл развития ее (рис. 146) соответствует выражению (3.8) и характеризуется чередованием метаболически активных и анабиотических фаз, на границах которых происходит смена экоморф всех рангов начиная со 2-го. Число поколений в цикле не стабильно.

- Гетероплоидный гомодиплонемный вариант ДНК-гетеробионтного цикла развития вида свойствен всем эукариотам.

у Dunaliella, Fuligo и Plasmodium за счет варьирования числа монобионтных поколений общее число поколений в цикле не стабильно, тогда как у всех остальных видов, у которых монобионтные поколения не размножаются, оно строго постоянно. Воспроизведение себе подобных систем у Sphagnum происходит через три поколения; у Ulva, Quercus и Agaricus — через два; у Sacculina, Deilephila и Homo — через одно. Три последних вида представляют собою примеры предельной минимизации цикла развития, которая доступна для метабионтов с половым размножением (необходимость гамет не позволяет свести цикл к одному поколению — см. п. 3.2.4); экоморфологический цикл всегда остается при этом достаточно сложным, о чем можно судить на основании схем, представленных на рис. 155—157. Смена экоморф в цикле происходит как в рамках онтогенеза, так и на стыках поколений.

- Гетеронемный вариант ДНК-гетеробионтного цикла развития вида

свойствен только немногим ДНК-геномным вирусам, к числу которых принадлежит, например, хорошо изученный фаг фХ174. В его цикле развития (рис. 158) чередуются поколения с одноцепочечным и двухцепочеч-ным ДНК-геномом (см. п. 3.2.5.3). Общее число поколений в цикле не стабильно благодаря варьированию числа внутриклеточных поколений с двухцепочечным геномом. Смена экоморф происходит в онтогенезе вирионного поколения и на стыках вирионного поколения с предшествующим ему и последующим внутриклеточными поколениями.

б) РНК-гетеробионтные циклы

свойственны только немногим РНК-геномным вирусам, примером которых может служить мелкий фаг /2 (см. п. 3.2.5.5). В его цикле развития (рис. 159) чередуются плюс-РНК-геномные и минус-РНК-геномные поколения, общее число которых не стабильно. Смена экоморф происходит в онтогенезе вирионного поколения и при смене любого поколения последующим.

в) ДНК-РНК-гетеробионтные циклы

свойственны только вирусам семейства Retroviridae, в качестве примера которых мы рассмотрим паразитирующий у птиц вирус саркомы Рауса — ВСР (см. п. 3.2.5.6). В цикле развития ВСР (рис. 160) чередуются РНК- и ДНК-фазы, т. е. поколения с РНК-геномом и ДНК-геномом. Воспроизведение себе подобных систем происходит через одно поколение. Экоморфа сменяется в онтогенезе вирионного поколения и на стыках вирионного поколения с интегрированными внутриклеточными