13. Экологические аспекты экскреции

существуют избыточные вещества — вода, различные ионы и продукты распада лишних белков и аминокислот. Именно последние азотсодержащие соединения в физиологии обычно называются продуктами выделения, или экскреции (экскретами).

Ненужные аминокислоты могут появиться в организме при поступлении слишком большого их количества с пищей или в результате катаболизма белков. Обычно они подвергаются дальнейшей окислительной деградации с образованием кетокислот и аммиака:

Кетокислоты могут использоваться в других метаболических превращениях, а аммиак, будучи крайне токсичным, должен быть либо быстро удален из организма, либо переведен в безвредное состояние.

Если среди экскретов преобладает аммиак, такой тип выделения называют аммониотелией; он широко распространен у водных беспозвоночных, в том числе у водных личинок насекомых (в отличие от наземных имаго).

У некоторых животных аммиак превра¬щается в менее токсичную мочевину: NH2

Экскреция азота в виде мочевины известна как уреотелия; такой тип выделения типичен для млекопитающих. У беспозвоночных он распространен слабо. Возможно, это связано с тем, что, будучи еще токсичной, мочевина требует для своего выведения потери больших количеств воды. Тем не менее уреотелия встречается у некоторых плоских червей, аннелид и моллюсков.

Основным экскретом наземных беспозвоночных (а также наземных позвоночных, за исключением млекопитающих) является мочевая кислота, а основанный на ней тип выделения называется урикотелией. По химическому строению она относится к классу пуринов. Другие вещества этого класса также используются как экскреты некоторыми беспозвоночными (пуринотелия).

Появление в эволюции этих продуктов выделения связано с их малотоксичностью и низкой растворимостью, которая позволяет удалять их в кристаллическом состоянии и тем самым сокращать потери воды. Урикотелия характерна для онихофор, одноветвистых и в меньшей степени для ракообразных и моллюсков. У пауков основным экскретом является другой пурин—гуанин.

Исключение из указанной выше эволю¬ционной тенденции составляют ракообразные. Даже у наземных равноногих раков преобладает аммониотелия. Кутикулярные покровы этих животных легко проницаемы, поскольку почти лишены эпикутикулярного воска, характерного для насекомых, и газообразный аммиак может свободно удаляться через них путем диффузии. Ткани ракообразных также, по-видимому, менее чувствительны к действию аммиака, чем у других животных

Из других наземных беспозвоночных непосредственное выделение аммиака свойственно некоторым олигохетам и многоножкам, но они, как и равноногие раки, обитают во влажной среде, где опасность обезвоживания очень мала.

Еще один фактор, сыгравший роль в эволюции экскреторных систем экономия метаболических ресурсов. Так, хотя пурины и менее токсичны, чем аммиак, в их состав входит углерод потенциальный источник энергии. Мочевина в этом смысле занимает промежуточное положение.

Важно понимать, что «продукты выделения», особенно малотоксичные (например, пурины), вовсе не обязательно должны удаляться из организма. Так, и у наземных, и у водных легочных моллюсков мочевая кислота накапливается в организме по мере его роста и старения.