21. Примеры и варианты связи экоморф в онтогенезе организмов разных сред обитания.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма. Начало и конец онтогенеза у различных организмов, в зависимости от уровня их структурной агрегации (см. п. 2.2.4), определяются разными событиями.

Границы онтогенеза у различных организмов определяются результатами разных процессов.

У монобионтов, в соответствии с их генетическим моноцентризмом (см. п. 2.2.3.2), границы онтогенеза обусловлены определенными изменениями генетического аппарата.

У ГАПЛОИДНЫХ МОНОБИОНТОВ

начало онтогенеза определяется появлением нового, морфологически обособленного генома, возникновение которого, в свою очередь, может быть обусловлено двумя процессами противоположного содержания:

1)актом репликации родительского генома с последующей сегрегацией генетического материала родительского и дочернего геномов; говоря точнее, возникновение нового генома в этом случае соответствует концу процесса сегрегации генетического материала родительского и дочернего геномов;

2)актом морфологического воссоединения двух морфологически автономных родительских геномов, что наблюдается а) при оплодотворении и б) при морфологической агрегации двух комплементарных друг другу цепей геномной нуклеиновой кислоты, как это бывает у некоторых вирусов.

Прекращение онтогенеза у гаплоидных монобионтов при благоприятных условиях развития чаще всего также наступает в результате одного из указанных выше событий, прекращающих существование старого генома в том его виде, в каком он находился с момента своего возникновения;

В результате чего во всех случаях возникают либо два новых генома (при репликации), либо один новый геном (при воссоединении двух родительских геномов). Таким образом, у гаплоидных монобионтов обычно и конец онтогенеза, как и его начало, также связан с появлением и морфологическим обособлением новых геномов. В более редких случаях гаплоидный монобионт после завершения репродуктивного цикла прекращает свое существование как живая система, примером чего могут служить внутриклеточные формы некоторых вирусов с одноцепочечным РНК-геномом. следовательно, у гаплоидных монобионтов онтогенез, как правило, ограничен во времени актами появления и сегрегации новых геномов, что представляет собою закономерность, общую для рассматриваемой группы организмов и в каждом из случаев создает твердую объективную основу для однозначного суждения о границах онтогенеза.

Новый геном — новый организм. Этот принцип, по мнению автора, может служить единственным и достаточным постулатом для суждения о степени организменной самостоятельности тех или иных стадий и форм развития любых гаплоидных монобионтов, что и принято в нижеследующем изложении.

У ДИПЛОИДНЫХ И ПОЛИПЛОИДНЫХ МОНОБИОНТОВ,

примерами которых могут служить хотя бы диплоидные диатомовые водоросли (Bacillariophyta) и полиплоидные стадии развития радиолярий (Radiolaria), комплект из двух или большего числа геномов образует функционально столь же единый и столь же централизованный генетический аппарат, как у гаплоидных форм.

Начало и конец онтогенеза у диплоидных и полиплоидных монобионтов, как и у гаплоидных, определяется возникновением новых геномов. Различия состоят только в том, что у гаплоидных форм в начале и в конце онтогенеза, соответственно, образуется или прекращает свое существование один геном, тогда как у диплоидных и полиплоидных — один комплект геномов, содержащий некоторое число их идентичных копий. Поэтому в случае диплоидных и полиплоидных монобионтов столь же справедлив общий принцип, сформулированный нами выше для гаплоидных монобионтов, который мы можем повторить для их диплоидных и полиплоидных вариантов в соответственно измененной редакции: «новый комплект геномов — новый организм».

Этому принципу не противоречит увеличение плоидности клетки в онтогенезе радиолярий. Известно (Догель, 1981), что при бесполом размножении радиолярии происходит деление ее так называемого первичного высокополиплоидного ядра,в результате чего образуется множество мелких (вторичных) ядер, каждое из которых содержит небольшое число хромосом и дает начало дочерней клетке — агамете. Далее в ядре дочерней клетки на основе многократной репликации и сегрегации генетического материала число копий генома снова увеличивается до прежнего уровня, соответствующего состоянию высокополиплоидного первичного ядра, после чего цикл бесполого размножения повторяется. Таким образом, в онтогенезе радиолярий происходит постепенное увеличение плоидности ядра, однако это не ведет к его делению на какие-либо функционально автономные и пространственно разобщенные фрагменты и оно продолжает оставаться функционально единым информационным центром, не нарушая характерного для всех монобионтов генетического моноцентризма клетки.

С принципиальной стороны границы онтогенеза у всех монобионтов определяются, следовательно, одним и тем же событием — обновлением генетического аппарата.

У МЕТАБИОНТОВ И ЦИНОМЕТАБИОНТОВ

при бесполом размножении с помощью спор и при половом размножении начало онтогенеза определяется, как и у монобионтов, пространственным обособлением нового генома (у гаплоидных организмов) или комплекта новых геномов (у дипло- и- полиплоидных). В этом случае остается справедливым прежний принцип: «новый геном — новый организм».

При вегетативном бесполом размножении метабионтов и ценометабионтов начало онтогенеза определяется другим событием — пространственным отделением многоклеточного зачатка нового организма от тела родительского организма. В некоторых случаях такой многоклеточный зачаток, будучи уже структурно обособленным от тела родительского организма, может в течение известного времени сохранять с ним связь посредством специальных коммуникативных выростов, каковы, например, корневища многих цветковых растений. В таком случае началом онтогенеза следует, по мнению автора, считать пространственное обособление зачатка как такового (например, зимующей почки стрелолиста — Sagit-taria sagittifolia), а не окончательную ликвидацию коммуникативных выростов, морфологически соединяющих зачаток с телом родительского организма. Подобные морфологические связи выполняют, прежде всего, «расселительную» функцию, отодвигая дочерний организм от родительского.

В других случаях начало онтогенеза дочерних особей совпадает с ' концом онтогенеза родительской особи и определяется делением последней на две или большее число дочерних. Это происходит, например, у многих растений, у которых побеговая система, вследствие разрушения некоторых частей, распадается на два или большее число фрагментов, как это можно видеть у элодеи (Elodea). Тот же процесс деления родительской особи на две или большее число дочерних известен и у некоторых животных, в частности у примитивных актиний (Gonactinia) и турбеллярий (Turbellaria).

Таким образом, у метабионтов и ценометабионтов начало онтогенеза, в зависимости от способа размножения родительских особей, определяется различными событиями.

Конец онтогенеза у метабионтов и ценометабионтов в разных случаях обусловлен либо прекращением их существования как живых систем, что всегда бывает связано с нарушением тех или иных жизненно важных функций, либо (значительно реже) делением их на некоторое число дочерних особей, в результате которых родительская особь перестает существовать в прежнем качестве.

Поскольку онтогенез представляет собою индивидуальное развитие отдельного организма, конкретизация его границ неизбежно связана с признанием или отрицанием организменного уровня организации определенных стадий развития вида. Границы онтогенеза — это временные границы организма. Поэтому понятие онтогенеза теснейшим образом связано с понятием организма: оба они отражают содержание одного и того же явления — развивающейся элементарной живой системы, дискретной в пространстве и времени.

В связи с этим и экоморфа, как одна из характеристик организма, столь же тесно связана с понятием онтогенеза в цикле развития вида границы онтогенеза чаще всего служат, и временными границами конкретных экоморф.

Экоморфологический цикл вида, т. е. совокупность экоморф, сменяющихся в цикле развития вида (см. п. 5.6), отражает приспособленность вида к существованию в динамичной среде и максимальному освоению ее материальных и энергетических ресурсов. Как видно из сказанного п. 12.2.2, смена экоморф в цикле развития вида представляет собою общее правило, исключения из которого редки. Динамизм экоморфы — одно из важнейших условий успешного освоения видом окружающей среды.

Три главные причины динамизма экоморфы можно видеть во взаимодействии организма с окружающей средой.

- Во-первых, это смена важнейших биологических функций в онтогенезе и цикле развития вида: преимущественное развитие трофической, генеративной, расселительной и других функций в большинстве случаев связано с альтернативными тенденциями в развитии целостной организменной системы адаптации, что и приводит как к смене экоморфы в онтогенезе, так и к биологической специализации поколений в цикле развития вида, т. е. к смене экоморфы на стыках поколений.

- Во-вторых, это динамизм среды, в частности вариабельность ее агрессивных факторов, в связи с чем вид вынужден модифицировать свои взаимодействия со средой и, соответственно, свою экоморфу, что также находит выражение как в смене экоморфы в онтогенезе, так и в экоморфологической разнокачественное поколений в цикле развития вида.

- В-третьих, это рост организмов и связанный с ним масштабный эф¬фект в отношениях организма со средой (см. п. 4.4), определяющий измене¬ние конструкционно-прочностных параметров организма и динамических характеристик всех процессов его взаимодействия со средой.

Приводить конкретные примеры влияния этих трех факторов на эко¬морфу и экоморфологический цикл вида нет надобности: они в достаточном числе уже были рассмотрены в гл. 5—10. Здесь необходимо лишь подчерк¬нуть, что экоморфологический динамизм онтогенеза и цикла развития вида, отражающий лабильность вида в его взаимоотношениях со средой, явля¬ется залогом эволюционной потентности вида и мерилом его способности

разнообразие гетероплоидных организмов определяется:

- Возможностями достигнутого уровня организации

- Отдельными экологическими ситуациями

- Спецификой филогенетической линии (опыт прежних состояний)

- Возможными иными причинами

В ходе онтогенеза происходит изменение многих параметров в связях со Средой:

- локомоторные (плавучесть, эффективность движителя и др.),

- метаболические (эффективность экскреции, газообмена, возможности и - спектры питания),

- пространственные (возможность существование в данной среде и нише, - либо переселение в иную среду),

- временные (соответствие скорости развития сезонным возможностям)

Жизненные циклы морских б/п

У большинства типичных морских беспозвоночных представлен ПЕЛАГОБЕНТОСНЫЙ ЦИКЛ:планктонная личинка и донное взрослое животное. Производными являются голопелагический и голобентосный циклы

так же например у ракообразных наблюдается сходство ранних личиночных стадий у активноплавающих и прикрепленных форм, исчезающее в ходе метаморфоза.

Жизненные циклы насекомых

Отдельные варианты онтогенезов насекомых также образуют рефрен с различными переходами, обусловленными изменениями внешних условий

жизненый цикл паразитов (на примере на примере нематод)

уменьшение доли времени пребывания паразита вне хозяина и совершенствование способов расселения, что повышает надежность прохождения онтогенеза

онтогенезы близких форм могут образовывать единый рефрен(например 6-ногая личинки ряда многоножек – возможная модель эволюционного шага, основанного на изменении параметров онтогенеза)

Периоды онтогенеза (Вагин, 1962)

- Подготовительный (дозародышевый)

- Зародышевый

- Ларвальный (при метаморфозе) или ювенильный (без него)

- Имагинальный (зрелость)

- старение