1. Разнообразие определений понятия «экология» и их различия

2. Современные представления о системе беспозвоночных: реальность таксонов

3. Типология сред обитания с актуальными физико-химическими свойствами

4. Факторы, определяющие существование организмов в жидкой среде

5. Факторы, определяющие существование организмов в газовой среде

6. Возможности и средства передвижения организмов в разных средах

7. Экологические аспекты локомоции в жидкой среде

8. Экологические аспекты локомоции в газовой среде

9. Объектная (чем) и субъектная (как) типология питания организмов

10. Связь способов питания и перемещения (в том числе расселения) организмов

11. Возможности и варианты защиты от опасностей: связь с подвижностью и питанием

12. Зависимость вариантов дыхания от экологии организма

13. Экологические аспекты экскреции

14. Экологическая обусловленность выбора способа размножения

15. Закономерности временных связей организмов с внешней средой: биоритмы, диапауза и т.д.

16. Связь уровня организации, систематического положения и экологической роли организма

17. Представление о жизненной форме организмов, системы жизненных форм в зоологии

18. Особенности системы экоморф Ю.Г. Алеева: достоинства и недостатки

19. Специфика и критерии выделения высших ярусов системы экоморф: царств, отделов, типов

20. Возможности и варианты движения как критерии выделения классов, когорт и порядков

21. Примеры и варианты связи экоморф в онтогенезе организмов разных сред обитания

22. Классификация жизненных циклов организмов по Ю.Г. Алееву

23. Наборы экоморф организмов различных сред обитания: гидро-, атмо-, педосферы

24. Экологическая обусловленность набора экоморф симбионтов и эндопаразитов

25. Биоценотические связи экоморф различных биомов

26. Масштабный эффект в изменении характера связи организмов с внешней средой

27. Размерные группы (классы) организмов и их экологические причины

28. Филогенетические аспекты изменений экоморф отдельных систематических групп

29. Характеристика наборов экоморф сообществ организмов в прошлые геологические эпохи

30. Специфичные и редкие экоморфы отдельных типов беспозвоночных: экологические причины

11. Возможности и варианты защиты от опасностей: связь с подвижностью и питанием.

Симбиоз рака-отшельника и актинии:

Актиния – существо, которое водится во всех морях и океанах нашей планеты. Внешне животное похоже на небольшой цветок. Но мирный вид актинии обманчив – эти «цветы» хищники и к тому же ядовитые. Похожие на лепестки щупальца покрыты ядовитыми клетками, а с ротового отверстия и бесчисленных пор своего тела актинии выбрасывают длинные нити с отравленными «стрелами». Яд актинии напоминает своими свойствами кураре, которым индейцы смазывали свои стрелы. Этот яд валил с ног ягуара, словно котенка. Все животные океана опасаются актиний, только рак-отшельник использует хищный «цветок» как надежный способ защиты. Раки специально отыскивают актиний и пересаживают на свою раковину, при этом воинственная актиния не оказывает ни малейшего сопротивления. Ясное дело, что такая дружба возникла не сразу, а зарождалась из поколения в поколение, на протяжении миллионов лет. Некоторые виды актиний и раков вообще не могут жить друг без друга и через несколько месяцев гибнут. Существуют и актинии, которые не ждут, пока их перенесут на раковину, а сами перебираются на новое место жительства. Питаются они вместе – рак-отшельник честно делится добычей со своим охранником. Некоторые актинии специальной слизью, которая со временем твердеет, достраивают раковину, чтобы рак по мере своего роста не искал себе новое жилище. Актиния всегда позаботится чтобы ему было просторно. Такая дружба и есть настоящий симбиоз.

Симбиоз рыбы-клоуна и актинии:

Рыбы-клоуны (лат. Amphiprioninae) — подсемейство, включающее небольших морских видов рыб с ярко-оранжевой окраской с чёрным и белыми полосами. Для амфиприонов характерен симбиоз с различными видами актиний. Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, — эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии.

Рыба-клоун использует актинию для защиты и укрытия от хищников. Рыба-клоун заботится об актинии — вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи ,обеспечивает актинию пищей. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки — самок.

Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких, как крачки и цапли, представляет собой пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников.

14. Половое размножение распространено очень широко, но многие организмы могут размножаться бесполым путем, т. е. без генетической рекомбинации. Генотип потомства при этом практически идентичен родительскому. Бесполое размножение может идти как путем разделения тела животного на многоклеточные части (почкование и фрагментация), так и с образованием не-оплодотворенных яиц (партеногенез)1. На рис. 14.1 показаны оба этих механизма, свойственные многим беспозвоночным.

Почкование и фрагментация особенно распространены у мягкотелых форм — губок, книдарий, плоских червей, немертин, аннелид и некоторых иглокожих. Эти спо¬собы размножения редко встречаются у жи¬вотных с твердыми покровами и не обнару¬жены у моллюсков и членистоногих. Фраг¬ментация может означать либо простое раз¬деление организма на две части, каждая из которых регенерирует недостающую (рис. 14.1,/4), либо распад на множество пропа-гул. развивающихся впоследствии в целые организмы (рис. 14.2 К Она обычно сочетае¬тся с половым размножением в сложных жизненных циклах с чередованием половых и бесполых «поколений» (рис. ХАЛ,А). За¬труднения, вносимые почкованием и фраг¬ментацией в формулировку понятия «особь», особенно выражены у тех организ¬мов, где эти процессы идут не до конца, так что возникают колонии из большого числа структурных единиц. Колониальность осо¬бенно распространена у книдарий, мшанок и оболочников. Некоторые из таких беспо¬звоночных показаны на рис. 14.3. По-видимому, этих животных правильнее счи¬тать состоящими не из особей, а из модуль¬ных единиц.

Партеногенез у беспозвоночных встре¬чается также часто (нами под этим терми¬ном понимается бесполое размножение по¬средством неоплодотворенных яиц, но не¬которые авторы включают в это понятие и способы, описанные в предыдущем абза¬це). Он включает либо модифицированный мейоз с образованием диплоидного яйца, для развития которого не требуется слия¬ния с мужской гаметой, либо развитие из неоплодотворенных гаплоидных яиц сам¬цов, а из оплодотворенных диплоидных— самок (такой способ называется арреното-кия). Облигатный партеногенез, т. е. полное отсутствие полового размножения, встре¬чается редко. Он предполагается, например, у бделлоидных коловраток (см. разд. 4.9.3.1), самцы которых не обнаружены. Ча¬ще партеногенез циклически чередуется с половым размножением. После одного или нескольких бесполо размножающихся поколений образуются особи разного пола, причем слияние их гамет обычно дает по¬коящиеся, устойчивые к внешним воздей¬ствиям яйца (рис. \4.4,А). Жизненные ци¬клы такого типа характерны для моного-натных коловраток, многих мелких пресно¬водных ракообразных и тлей. Диплоидная особь, развивающаяся из оплодотворенно¬го покоящегося яйца, дает начало клону ге¬нетически идентичных потомков. Скорость роста популяции при этом максимальна, и такой жизненный цикл можно рассматри¬вать как приспособление к максимальному использованию непостоянных пищевых ре¬сурсов в условиях, когда другие биологиче¬ские факторы ограничивают размеры тела.

Типы полового размножения

Более 99% беспозвоночных размножаю¬тся половым путем на той или иной стадии жизненного цикла, причем для подавляю¬щего большинства это единственный спо¬соб воспроизведения. При нем всегда про¬исходит слияние относительно крупной и неподвижной женской гаметы - яйце¬клетки — с более мелкой и подвижной муж¬ской— сперматозоидом. Такое различие га¬мет называют анизогамией. Оно позволяет различать мужские и женские функции, ко¬торые не обязательно выполняются разны¬ми особями. Виды, представленные самцами и самками, называют раздельнополыми: если одна и та же особь одновременно или последовательно выполняет мужские и жен¬ские функции, животных называют герма¬фродитами. При после¬довательном гермафродитизме смена пола может наступать по достижении определен¬ного, видоспецифичного размера или возра¬ста, так что самцов и самок одновременно не встречается; в других случаях этот мо¬мент различен у разных особей в популя¬ции, что допускает наличие двух «чистых» полов.

Механизмы определения пола

Эти механизмы у беспозвоночных можно разделить на три основных типа: а) материнский, б) генетический и в) эколо¬гический.

Материнское определение пола

В этом случае пол потомства детерми¬нируется самкой, образующей яйца двух ти¬пов.(Так, у пчел матка способна контролировать оплодот¬ворение своих яиц; если оно произошло, ди¬плоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей), но при определен¬ных условиях способны дать и плодовитых маток; неоплодотворенные яйца партеноге-нетически развиваются в гаплоидных сам¬цов.)

Генетическое определение пола

У некоторых животных хромосомные наборы самцов и самок заметно различаю¬тся: у самок две половые хромосомы иден¬тичны (так называемые Х-хромосомы), у самцов — различны (Х- и Y-хромосомы). Пол зиготы определяется при оплодотворе¬нии половой хромосомой, оказавшейся в сперматозоиде. Это явление, называемое гетерогамией, распространено у беспозво¬ночных не так широко, как часто считают. Несколько его разновидностей встречаются

Экологическое определение пола

Пол особи не всегда определяется до или в момент оплодотворения; иногда он зависит от окружающих условий во время эмбрионального или личиночного разви¬тия. Одним из наиболее известных приме¬ров служит эхиурида Bonellia viridis; карли¬ковые самцы этого червя паразитируют на самках (разд. 4.12). В начале нынешнего столетия было показано, что пол свободно¬плавающих планктонных личинок не фикси¬рован— оседая на дно, они становятся сам¬ками, а попадая на крупный хоботок самки или оказываясь вблизи от него, превращаю¬тся в самцов.

ГЕРМОФРОДИТИЗМ

в некоторых таксономических группах преобладают гермафродиты, а другие состоят почти ис¬ключительно из раздельнополых форм. Кроме того, гермафродитизм чаще встре¬чается в определенных условиях среды: на¬пример, пресноводные и наземные аннели¬ды и моллюски гермафродиты, а их мор¬ские сородичи в основном раздельнополы. Аналогичным образом среди глубоковод¬ных ракообразных гермафродитизм более распространен, чем среди близких мелко¬водных форм. Разнообразие типов полово¬го процесса у беспозвоночных позволяет предположить, что тот или иной из них во¬зник под влиянием естественного отбора, поэтому можно попытаться найти функцио¬нальное объяснение ситуаций, в которых встречается гермафродитизм.

Предложено несколько моделей эволю¬ции, три из которых вкратце рассмотрены ниже.

Модель низкой плотности: если плотно¬сть популяции низка, или организмы ведут сидячий образ жизни, синхронный герма¬фродитизм повышает вероятность опло¬дотворения при неизбежно редких встречах между особями, а если встреч не происхо¬дит, делает возможным самооплодотворе¬ние.

Модель преимущества размеров: если успех спаривания у одного пола связан с размерами тела, а у другого — нет, возни¬кает последовательный гермафродитизм.

Популяционно-генетическая модель: при низкой численности популяции повы¬шается вероятность инбридинга и дрейфа генов; в этих условиях гермафродитизм по¬вышает эффективную численность популя¬ции.

Была также предложена более общая теория, включающая в себя все три описан¬ные модели. В ее основе лежит простое, но глубокое наблюдение: при половом раз¬множении у любой особи только одна мать и один отец. При этом ровно половина ге¬нома зиготы вносится каждым из родите¬лей, поэтому и мужская, и женская репро¬дуктивные функции обеспечивают одинако¬вый успех размножения.

Определенная часть затрат на половое размножение связана с развитием вспомогательных структур — протоков и желез, облегчающих движение гамет, а также с повышенным риском гибе¬ли при поисках партнера. Гермафродитам приходится «тратиться» и на мужскую, и на женскую репродуктивные функции, поэто¬му у них общие расходы любого конечного ресурса на размножение, по-видимому, вы¬ше. Следовательно, можно ожидать, что давление отбора благоприятствует раздель¬нополости.

Однако ситуация меняется, если «отда¬ча» от затрат на какую-то из репродуктив¬ных функций падает: можно полагать, что в таких условиях отбор будет благоприят¬ствовать гермафродитизму. Например, по¬ниженная «отдача» от энергозатрат на жен¬скую функцию, вероятно, свойственна жи¬вотным, выращивающим потомство в вы¬водковой камере с ограниченным внутрен-ным пространством.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Существует много типов полового размножения; наиболее важные признаки, в сумме составляющие репродуктивную стратегию, следующие:

1) максимальная потенциальная продолжительность жизни;

2) число эпизодов размножения в течение жизни;

3) характер расходования гамет; накопление и массовое использование или постепенное расходование по мере образования;

4) степень синхронизации половых циклов особей в популяции;

5) избирательность спаривания и степень аутбридинга в популяции;

6) относительный размер и «стоимость» гамет;

7) тип развития и степень подверженности ювенильных и взрослых особей давлению отбора;

8) относительная доля всех доступных ресурсов, вкладываемых в размножение.

Жизненные циклы животных часто классифицируют в зависимости от числа эпизо¬дов размножения в течение жизни и от продолжительности половозрелой стадии.

Морские беспозвоночные

Глубокое влияние на тип размножения животных оказывает среда их обитания. Морские беспозвоночные могут высвобождать гаметы прямо в окружающую среду, где и происходит оплодотворение, но пресноводные и наземные формы такой возможности лишены. После наружного оплодотворения из яиц морских беспозвоночных часто развиваются подвижные планктонные личинки. Это оказывает большое влияние на стратегию размножения.

Почти во всех типах животных с морскими представителями большинство или хотя бы некоторые виды характеризуются наружным оплодотворением и наличием пелагических личинок. Такой жизненный цикл, называется пелаго-бентосным. Однако во всех этих типах с пелагической личиночной стадией встречаются также виды с непелагическими, бентосными личинками, что обычно считается прогрессивным признаком, связанным с утратой или модификацией личиночной стадии. В большинстве типов животных имеются также виды, пелагические личинки которых не питаются, а существуют за счет запаса желтка, полученного от родительского организма. Перечисленные типы личинок называют планкто-трофными пелагическими и лецитотрофными пелагическими, а развитие без пелагической личиночной стадиипрямым. Это разделение не абсолютно, и развитие многих личинок смешанное. Наличие пелагической личинки обычно считают примитивным признаком. У более 70% всех морских беспозвоночных умеренных зон планктотрофные пелагические личинки, что подразумевает явные преимущества такого способа развития в большинстве ситуаций, заключающиеся, по-видимому, в следующем:

1) использование временного источника пищи во время «цветений» фитопланктона;

2) заселение новых местообитаний;

3) расширение географического ареала;

4) избегание катастрофического вымирания при исчезновении локальных местообитаний;

5) избегание локальной конкуренциии конкуренции между сибсами;

6) предоставление разнообразному потомству максимального разнообразия местообитаний.

Пресноводные и наземные беспозвоночные

У животных, обитающих в пресных водах или на суше, нет выбора между планктотрофным и ленитотрофным пелагическим или прямым развитием. В этих средах осмотические и другие ограничения не до¬пускают выделения в среду незащищенных сперматозоидов и яйцеклеток, так что опло¬дотворение должно быть внутренним. Раз¬вивающиеся эмбрионы также требуют за¬щиты от потерь воды и осмотического стресса, например с помощью водонепро¬ницаемых покровов или внутри кокона. Следствием этого явилась утрата прими¬тивной пелагической личинки, и размноже¬ние крупных мягкотелых неморских беспо¬звоночных характеризуется следующими признаками:

1) живорождение или откладка яиц, защищенных непроницаемыми мембранами или коконами;

2) внутреннее оплодотворение, требую¬щее непосредственного спаривания партне¬ров;

3) структурно усложненные, часто ните¬видные сперматозоиды;

4) относительно большой вклад мате¬ринских ресурсов в каждое яйцо, что сни¬жает плодовитость;

5) забота о потомстве или обеспечение его пищей;

6) многократная или эпизодическая от¬кладка яиц с использованием внутреннего запаса спермы для их оплодотворения;

7) гермафродитизм (особенно характе¬рен для мягкотелых беспозвоночных, но не свойствен членистоногим).

Признаки некоторых пресноводных жи¬вотных выдают их недавнее происхождение от морских предков. Так. пресноводные двустворчатые моллюски, например без¬зубка (Anodonta), очень сходны со своими морскими сородичами. Они, в частности, образуют довольно многочисленные глохи-дии (модифицированные личинки-велигеры), которые, однако, не являются свободноживущими, а распространяются, прикрепляясь к жабрам или коже рыб.