Санкт – Петербургский государственный университет

Биолого – почвенный факультет

Кафедра эмбриологии

Пономарцев Сергей Вячеславович

Исследование вклада нервного гребня в грудной пояс питц

Выпускная квалификационная работа бакалавра

Научный руководитель:

доцент, к.б.н. Малашичев Е. Б.

Зав. каф. эмбриологии:

профессор, д. б. н. Перевозчиков А. П.

Санкт – Петербург

2009

Введение

Плечевой пояс. Сравнительно-анатомический и эволюционный аспекты.

Пояс передних конечностей или плечевой пояс – это набор скелетных элементов, служащий связующим звеном между скелетом свободной передней конечности и осевым скелетом (черепом у рыб). Благодаря этой связи свободная конечность получает опору на тело, что необходимо для движений плавника рыб и конечности тетрапод для перемещения тела в воде и на суше.

Появление поясов конечностей связывают с появлением парных конечностей. Существует несколько теорий происхождения передних конечностей. Одна из них предложена в XIX веке К. Гегенбауром, который считал, что парные конечности являются видоизменёнными жаберными перегородками: свободная конечность является гомологом сросшихся жаберных лучей, а пояс конечности гомологичен висцеральным дугам. Эта теория просуществовала около 50 лет, и, несмотря на то, что Гегенбаур построил довольно стройные гомологические ряды по имеющимся в те времена ископаемым материалам, была опровергнута в 30-х годах XX века. Главными аргументами против «жаберной теории» было то, что брюшные плавники у примитивных рыб были расположены намного каудальнее жаберного аппарата (близко к жабрам грудные плавники расположены только у продвинутых рыб), мускулатура плавников развивается из сомитов, а мускулатура жаберных дуг из висцерального листка боковой пластинки мезодермы, а также мышцы плавников и жаберных дуг иннервируются разными нервами.

Сейчас наиболее правдоподобной кажется теория возникновения парных плавников из боковых складок тела, игравших роль килей. Эта теоирия была разработана Т. Майвартом и Ф. М. Бальфуром Основанием для этой гипотезы служит сходство в строении и развитии непарных плавников, развивающихся в эволюции как складки (Дзержинский, 2005).

Первыми животными, обладающими парными плавниками были вымершие бесчелютные, такие как Anaspida и Osteostraci. Парные конечности этих групп представлены грудными плавниками. Связь парных плавников бесчелюстных с плавниками челюстноротых неясна. У примитивных челюстноротых – панцирных рыб появляются брюшные плавники. Плечевой пояс у всех челюстноротых, кроме хрящевых рыб (Chondrichthyes) представлен первичными – эндохондральными элементами и вторичными – дермальными. Плечевой же пояс хрящевых рыб не содержит покровных элементов и представлен только одним хрящом – скапулокоракоидом (Ромер, Парсонс, 1992).

Одними из первых челюстноротых рыб были панцирные рыбы (Placodermi). Их тело было покрыто спереди покровными костными пластинами. Среди этих костных пластин выделяют элементы, которые могут считаться покровными или дермальными элементами плечевого пояса. Эндоскелетный компонент плечевого пояса у этих животных находился под покровным. К сожалению по-поводу соответствия элементов плечевого пояса панцирных рыб и остальных челюстноротых ничего не известно.

Плечевой пояс костных рыб содержит в основном покровные элементы, и лишь небольшая его часть представлена эндохондральными костями. Основными элементами покровного пояса кистипёрых и хрящевых ганоидов являются клейтрум и ключица, тогда как у костных ганоидов и костистых рыб отсутствует ключица. Эндохондральный скелет представлен небольшой костью – скапулокоракоидом. Пояс передних конечностей рыб связан с черепом. План строения плечевого пояса костных рыб такой же, как у остальных более продвинутых челюстноротых.

У амфибий с появлением шеи связь пояса передний конечностей с черепом исчезает, что даёт свободу для движений головы. В отличие от костных рыб большая часть пояса представлена эндохондральными элементами. В покровном скелете примитивных амфибий появляется новая кость – межключица. У хвостатых амфибий покровный пояс отсутствует, у бесхвостых он представлен ключицей и рудиментом клейтрума. У некоторых бесхвостых ключица развивается как эндохондральная кость. Эндохондральный скелет хвостатых амфибий окостеневает как единый элемент, хотя у них выделяют лопатку и прокоракоид, и большая часть пояса представлена хрящом. Окостеневает лишь район гленоидной впадины за счёт одного центра окостенения. У бесхвостых амфибий лопатка и прокоракоид окостеневают порознь (Ромер, Парсонс, 1992).

У современных амниот нет клейтрума. У многих современных рептилий в покровном поясе сохраняются ключицы и межключица (гаттерии, ящерицы). Однако у некоторых происходит редукция отдельных элементов – у крокодилов исчезают ключицы.

В скелете птиц происходит слияние ключиц и межключицы в единое окостенение, называемое вилочкой. Эндохондральный пояс представлен саблевидной лопаткой и прокоракоидом, опирающимся одним своим концом на грудину.

Среди млекопитающих только у однопроходных покровный пояс представлен ключицами и межключицей. Начиная с сумчатых в покровном поясе присутствуют только ключицы, которые у некоторых групп могут отсутствовать (кошачьи).

Что касается эндоскелетного компонента пояса млекопитающих, то у них помимо лопатки и прокоракоида присутствует ещё так называемый истинный коракоид или метакоракоид. Он есть уже у зверообразных - пеликозавров в виде небольшой кости, располагающейся сзади от прокоракоида и участвующей вместе с лопаткой в образовании гленоидной ямки. У современных однопроходных в скелете пояса передних конечностей присутствуют как прокоракоид, так и истинный коракоид, тогда, как у сумчатых и плацентарных прокоракоид полностью исчезает как дискретный элемент, а истинный коракоид редуцируется до коракоидного отростка в передней части лопатки (Vickaryous and Hall, 2006). Лопатка у млекопитающих представляет собой треугольную кость, в которой выделяют гребень (ость - spina scapulae), который проходит по всей длине лопатки и делит её на предостную (fossa supraspinata) и заостную (fossa infraspinata) ямки. В лопатке у млекопитающих появляется акромион – отросток, располагающийся на вентральной стороне лопаточного гребня, обеспечивающий соединение лопатки с ключицей.

Развитие элементов плечевого пояса в онтогенезе

Свободная передняя конечность и её пояс формируются из разных эмбриональных зачатков. Скелет свободной конечности является производным исключительно боковой пластинки мезодермы, тогда как в формировании пояса передней конечности принимают участие несколько эмбриональных структур. Эксперименты по пересадке сомитов от перепела к курице показали, что у птиц пластинка (расширенная каудальнаа часть) лопатки формируется из клеток 17-24 сомитов, а её головка (краниальная часть лопатки, формирующая гленоидную впадину) и шейка – из боковой пластинки мезодермы (Chevallier, 1977; Huang et al., 2000). Более детальные исследования показали также, что пластинка лопатки происходит из параксиальной части дермамиотомов сомитов (Wang et al., 2005). До этого считалось, что скелетные элементы, формируемые сомитом, происходят только из склеротома. Было также показано, что лопатка развивается нормально, если сомиты изолировать от осевого комплекса органов (Teillet et al., 1998) и не развивается, если сомиты изолировать от мезодермы боковой пластинки (Wang et al., 2005) или удалить лежащую над ними эктодерму (Ehehalt et al., 2004), говорит о том, что для образования скелетогенной мезенхимы из параксиальной части дермамиотома важны факторы из мезодермы боковой пластинки и из эктодермы, в отличие от склеротома, для созревания которого необходимы сигналы, исходящие от осевых органов. Пластинка лопатки – это единственный известный случай, когда из дермамиотома развивается эндохондральная кость.

Кроме развития лопатки у птиц, были исследованы также развитие лопатки у аксолотля (Ambystoma maculatum) и черепахи (Chelydra serpentina) (Ann Burke). Было показано, что при удалении сомитов у черепахи лопатка недоразвивалась (Ann Burke, 1991a), а при удалении сомитов у аксолотля, аномалий в лопатке найдено не было(Ann Burke, 1991b). Был сделан вывод, что у черепах, также как и у птиц, в формировании лопатки принимают участие клетки сомитов, тогда, как лопатка аксолотляполностью сформирована клетками боковой пластинки мезодермы. Однако полученные Бурке результаты могут полностью подтвердить эти умозаключения. Бурке также выдвинула гипотезу, согласно которой у примитивных предковых тетрапод пояс передних конечностей состоял из производных боковой пластинки мезодермы, тогда, как у амниот в лопатке появились ещё и клетки, мигрирующие из сомитов.

В 2005 году в Nature вышла статья Matsuoka и соавторов, демонстрирующая на трансгенных моделях у мыши вклад в пояс передних конечностей клеток – производных нервного гребня. Клетки нервного гребня были обнаружены в поясе передних конечностей: в акромионе, в коракоидном отростке, гребне (spina scapulae – остевая часть лопатки или гребень) лопатки, и краниальная эндохондральная часть ключицы также включала клетки нервного гребня. Также эти клетки были обнаружены в остистых отростках шейных позвонков и в передней части грудины. При этом клетки нервного гребня формировали не только покровные кости (например, покровную часть ключицы), но включались и в эндохондральные окостенения (хрящевая часть ключицы, гребень лопатки). Раньше считалось, что клетки, происходящие из нервного гребня способны давать только дермальные окостенения черепа и посткрания, а также эндохондральные хрящи висцерального черепа, тогда как весь эндохондральный посткраниальный скелет является мезодермальным производным. Таким образом, способ формирования (дермальный или эндохондральный) не является надёжным критерием для определения эмбрионального источника скелетного элемента.

Исследование развития ключицы и прокоракоида у птиц проводилось в 1977 году (Chevallier et al., 1977), результатом которого был вывод, что ключица и прокоракоид происходят из боковой пластинки мезодермы.

Ключица млекопитающих является костью, в которой происходит как дермальное, так и эндохондральное окостенения (Huang et al., 1997). У птиц же ключица полностью дермальна (Hall, 1986).