Лабораторная работа №6. Плаун Лабораторная работа №7. Селагинелла Лабораторная работа №8.

Отдел Psilotophyta — Псилотовидные

Класс Psilotopsida — Псилотопсиды

Порядок Psilotales — Псилотовые

Семейство Psilotaceae — Псилотовые

Род Psilotum — Псилот

Вид Psilotum nudum —Псилот голый, или обыкновенный

Среди ныне живущих высших растений занимает совершенно обособленное положение. В этот маленький отдел Psilotophyta входит лишь один класс Psilotopsida, один порядок Psilotales и одно семейство псилотовые состоящее из двух родов — псилота и тмезиптериса (Tmesipteris). В род псилота известен 2 вида, довольно широко распространен в тропических и отчасти субтропических лесах обоих полушарий и доходит на севере до Южной Испании, Южной Кореи, Южной Японии, Гавайских островов, юга США (Аризона, Техас, Луизиана, Флорида, побережье Южной Каролины) и Бермудских островов, а на юге достигает Новой Зеландии (острова Северного и островов Окленд).

Тмезиптерис, состоящий из около 10 близких видов, распространен не столь широко. Его ареал охватывает Новые Гебриды, острова Самоа, ряд других островов Полинезии, остров Норфолк, Новую Каледонию, Австралию, Тас­манию, Новую Зеландию, остров Стьюарт и острова Окленд, Чатем и Кермадек; на севере он достигает Филиппинских островов и т.д.

Как псилот, так и тмезиптерис растут на стволах древовидных папоротников, саговниковых или пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал. Это наземные или эпифитные травы.

Псилотовые в современном растительном мире играют очень скромную роль. Экономического значения не имеют, если не считать того, что псилот голый культивируется в Японии в качестве оригинального декоративного растения. Интересны для изучения с точки зрения их происхождения и понимания пути и направления эволюции растительного мира, а также отличаются рядом интереснейших морфологических и биологических особенностей. В строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Строение спорофита:

Нарисовать общий вид (гербарий и плакат).

Растения обоих родов не имеют корней. Отсутствие корней — одна из наиболее характерных особенностей псилотовых. Главное своеобразие псилотовых заключается в отсутствии корней во все периоды их жизни. Их подземные органы представляют собой более или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые, в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуи, но покрыты многочисленными ризоидами. Морфологически эти подземные органы псилотовых вполне соответствуют ризомоидам древних, давно вымерших палеозойских риниофитов. Выходя на дневную поверхность, концы ветвей ризомоида развиваются в новые надземные стебли, чем достигается вегетативное размножение. Поверхность эпидермальных клеток ризомоида, и сами ризоиды покрыты кутикулой. В клетках его наружной коры часто содержатся гифы гриба, который проникает через ризоиды. Благодаря микоризным грибам псилотовые ведут частично сапрофитный образ жизни.

Надземные оси (стебли) псилота повторно дихотомически (вильчато) ветвистые, причем ветвление здесь самого примитивного равно-дихотомического типа. У тмезиптериса стебель чаще всего неразветвленный или же однажды (очень редко дважды) дихотомирован. У псилота стебли длиной от 10 до 100 см, а у тмезиптериса — от 5 до 40 см. Стебли эпифитных особей псилотовых обычно висячие, но у наземных часто прямостоячие.

Листовые органы: На стеблях псилота, главным образом в верхней части, располагаются мелкие чешуевидные мелкие двухлопастные придатки - филлоиды, расположенные без определенного порядка. Лишены устьиц и жилок, хотя листовые следы в стебле имеются. У псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, именно поэтому эти придатки и не считаются настоящими листьями. Таким образом, листовидные органы псилотовых как и плауновидные имеют энационное происхождение. Их еще называют микрофильные листья или энации. Такие листья формировались как как экзогенные выросты поверхностных тканей осевых органов старейших растений, гораздо увеличив их фотосинтезирующую плоскость. Микрофильные формы, т. е. растения с небольшими и слабо расчлененными листьями (Asteroxylon, Lycopsida и др.). Также функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли.

Придатки у тмезиптериса носят более листовидный характер.

Репродуктивные (спороносящие) части спорофита:

Спорофилл или спороносный лист — боковой орган побега спорофита сосудистых растений, на котором располагается один или несколько спорангиев. У псилотовых спорангии образуют синангии - собрание сросшихся своими стенками спорангиев. У псилота каждый синангии состоит обычно из трех спорангиев, в то время как у тмезиптериса он двуспорангиевый. Синангии довольно круппые, диаметром 2—4 мм. Обра­зование синангиев является признаком специализации и свидетельствует об определенной эволюционной подвинутости псилотовых.

Нарисовать строение синангия (препарат).

Спорангии имеют примитивное строение. Каждый спо­рангий имеет толстую стенку, состоящую из 4—6 слоев клеток, и большое число спорогенных клеток. Часть спорогенных клеток превращается в спороциты (материнские клетки спор), а значительная часть разрушается и превращается в питательную плазмодиальную жидкую массу, в которой развиваются функционирующие спороциты, а затем и споры.

Каждый синангии как бы подпирается листовым придатком, который в отличие от остальных, стерильных придатков является вильчатым. На первый взгляд может показаться, что синангии сидят в пазухе этих вильчатых придатков. В действительности каждый синангий расположен на верхушке короткой веточки, несущей вильчатый придаток.

Споры псилотовых обычно билатерально симметричные, почковидные, с прозрачными оболочками и имеют сетчатую поверхность. В виде тетрад.

Анатомия стебля:

Смотрим препарат и методичку, рисуем сегмент.

Подземные органы — ризомоиды очень тонкие (большей частью диаметром меньше 1 мм), проводящая система отсутствует и на поперечном срезе видны только паренхимные клетки с эндофитным грибом. В несколько более толстых ризомоидах имеется тонкая проводящая система. При переходе ризомоида в воздушные стебли возникает лопастный цилиндр экзархной ксилемы, заключающий внутри центральную массу склеренхимы и окруженный флоэмной тканью. Экзархная ксилема — ксилемные элементы, формирующиеся в центростремительном направлении, т. е. самые старые элементы наиболее удалены от центра органа. Напр., стебли плауновых.

Стебель снаружи покрыт эпидермой (l) с сильно кутинизированными и утолщенными внешними стенками клеток и многочисленными устьицами (2). Ррасположены главным образом в продольных бороздках. Ллишены побочных клеток, имеют примитивное строение.

Глубже расположена кора, разделяющаяся на три зоны. Наружная зона коры (3) образована тонкостенными паренхимными клетками ассимилирующей ткани, содержащими хлоропласты. Далее идут несколько слоев толстостенных механических клеток средней зоны коры (4) и мощно развитая внутренняя кора (5), из тонкостенных клеток без межклеточных пространств.

Граница между корой и стелой, занимающей центральную часть стебля, очерчена слоем эндодермы (6) с ясно различимыми полосками Каспари на радиальных стенках клеток.

Целлюлозные оболочки всех клеток растения соединяются между собой, образуя систему сосудов, называемую апопластом. Прежде чем достигнуть сосудов ксилемы питательные вещества должны преодолеть значительное расстояние в радиальном направлении корня, по апопластическому пути. Этот путь прерывается поясками Каспари. Они представляют собой водонепроницаемые участки, в которых стенки между клетками пропитаны веществом, не пропускающим воду, — суберином. А поток растворов бывает вынужден проходить через полупроницаемую плазменную мембрану в цитоплазму, а не идти вдоль клеточной стенки наверх.

Центральная часть стебля из проводящих тканей, сердцевины, перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают, называется стела. АКТИНОСТЕЛА (от греч. aktis - лучи стела), один из типов центрального цилиндра (стелы) стебля и корня высших растений; состоит из ксилемы, имеющей на поперечном разрезе вид звезды (протоксилема закладывается экзархно - от конца луча к центру), и флоэмы, расположенной между лучами ксилемы. Характерна для плауновидных, вымерших хвощевидных. Здесь у нас актиностела имеет до 10 лучей. Ксилема (8) экзархная, с небольшим количеством протоксилемных элементов на верхушках лучей. Протоксилема – первые элементы ксилемы, более крупные и ближе к коре, дальше от центра, так как экзархная, состоит из узких спиральных или кольчатых элементов, метаксилема - из более широких лестничных и точечных трахеид. Центральная часть ксилемы образована толстостенными ксилемными волокнами, ксилема окружена довольно слабо развитой флоэмой (7), лишенной типичных ситовидных элементов. В самом центре сердцевина – механическая ткань склеренхимы.

Вегетативное размножение: Выходя на дневную поверхность, концы ветвей ризомоида развиваются в новые надземные стебли. У псилота голого концы некоторых ризоидов разрастаются в небольшую выводковую почку, или гемму, которая способна дать начало новому ризомоиду, и следовательно, новому растению.

Строение гаметофита (рисовать с плаката):

Гаметофит неправильно разветвленный, цилиндрический, обеполый, живут микотрофно под землей. Обоих родов бурый, лишен хлорофилла и питается сапрофитно при посредстве симбиотических грибков, проникающих через ризоиды почти во все клетки. Достигают длины 18 мм и диаметра 2 мм. Вся поверхность гаметофита покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация очень слабая, иногда встречается слабо развитая стела, состоящая из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой.

Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. Антеридии имеют шаровидную форму и содержат спиральные и многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой из четырех, в некоторых случаях из 5—6 этажей клеток, которая при созревании отпадает. У псилота установлено наличие брюшных канальцевых клеток. Сбрасывание верхней части шейки открывает путь для вхождения сперматозоидов в брюшко архегонии.

Зигота или зародыш сначала шаровидный, потом первой развивается, как и у всех споровых, гаустория; остальная часть еще на стадии недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либо ризомоид, либо второй надземный побег.

У псилота гаплоидное число хромосом (n) от 52 до 54, но иногда 104 или 208, а у тмезиптериса n = 104 или 208.

1. Общий вид спорофита.

2. Строение синангия.

3. Анатомия стебля.

4. Строение гаметофита.

Лабораторная работа №9

Отдел Equisetophyta - Членистостебельные, или хвощовые

Класс Equisetopsida —Хвощовые

Порядок Equisetаles – Хвощовые

Equisetum arvense - Хвощ полевой

Появляются еще в девоне, расцвет падает на каменноугольный период — карбон. Тогда многие из них были крупными деревьями, входившими наряду с древовидными плауновидными в состав лесов. Почти целиком вымерший класс, представлен в современной флоре единственным родом — хвощ (Equisetum) с 20 — 30 видами. К семейству принадлежат корневищные многолетние травянистые растения, несущие на концах стебля и (реже) ветвей стробилы – спороносные колоски, состоящие из щитовидных спорангиофоров. Все известные хвощовые — травянистые растения. Хвощовые отличаются членистым (метамерным) строением, полым стеблем и мутовчатым расположением ветвей и мелких листьев. Размеры стебля хвощей сильно варьируют у разных видов и в зависимости от условий окружающей среды. Встречаются и карликовые растения со стеблем высотой 5—15 см и диамет­ром 0,5—1 мм (хвощ камышковый) и со стеблем длиной в несколько метров.

Рассмотрим на примере Хвощ полевой: встречается обычно по паровым полям, залежам, часто в посевах. Многолетнее растение.

Общий вид:

Имеется система моноподиально и плагиотропно (горизонтально) растущих разветвленных членистых корневищ, глубоко сидящих в почве и от которых отрастают ортотропные (прямостоячие) ассимилирующие надземные побеги. У многих видов хвощей на корневищах образуются клубни, достигающие величины лес­ного ореха; в них запасаются питательные вещества, главным образом крахмал. От узлов корневища и подземных участков побегов отходят пучки тонких черных корней. Корни имеют обычное для сосудистых растений строение с радиальным проводящим пучком.

Строение надземных побегов:

У некоторых видов хвощей побеги бывают двух типов — одни весенние, спороносные, буроватые или зеленые, появляются рано весной и вскоре после выпадения созревших спор увядают. Другие вегетирующие летние побеги зеленые, мутовчато разветвленные, появляются в конце весны и к осени отмирают. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги видов другой группы.

У большинства видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т. е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы. После спороношения стробил засыхает и спороносный побег начинает так же обильно ветвиться, как и летние неспороносные побеги.

Рассмотрим на примере полевого хвоща летний побег.

Нужно нарисовать и летний и весенний побеги – общий вид, а также 1 узел со сросшимися листочками и боковыми ветками.

Нарастание побега обеспечивает апикальная меристема. Также хорошо выражен интеркалярный рост в основаниях междоузлий.

У главного стебля членик состоит из длинного междоузлия и узла. Над узлом находится ткань зоны роста междоузлия. На нижнем конце междоузлие (членик) полый. Междоузлие отгорожено на другом конце сплошной перегородкой узла от соседнего междоузлия. От узла вверх направлена мутовка мелких острых листьев, сросшихся основаниями в трубку, как зубчатый воротничок охватывающую нижнюю (растущую) часть междоузлия. Редуцированные листья хвоща почти не содержат хлорофилла. Функцию ассимиляции и фотосинтеза выполняют зеленый стебель и многочисленные зеленые боковые ветви, сидящие мутовками. Ветви закладываются в пазухах листьев и, развиваясь, прорывают трубку воротничка. Строение боковых веток и главного стебля одинаковое, чле­нистое. Хорошо видно, что поверхность междоузлий продольно-бороздчатая.

Анатомическое строение стебля ( нарисовать препарат и по методичке):

На поперечном разрезе стебля, проведенном в области междоузлия, хорошо заметны ребра и между ними ложбинки. Снаружи стебель покрыт эпидермисом. Оболочки клеток эпидермиса (1) пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и жесткость. Устьица на них обычно располагаются по склонам ложбинок.

Под эпидермисом располагаются кора и под ней центральный цилиндр с кольцом изолированных проводящих пучков.

Кора разделяется на 2 зоны и в своей периферической части состоит из участков механической ткани - склеренхимы (2) под ребрами стебля и фотосинтезирующей хлорофиллоносной ткани - хлоренхимы (3).

Внутренняя зона коры образована паренхимными клетками (4). В ней под ложбинками располагаются воздухоносные (валекулярные) полости коры (5). Особенностью анатомического строения стеблей является наличие развитой воздухоносной системы.

Ближе к центру стебля заметно кольцо проводящих пучков (6), образующих проводящую систему (артростела). У большинства видов вся стела окружена снаружи эндодермой (7) и перициклом. Также есть виды, у которых каждый проводящий пучок окружен своей отдельной эндодермой и своим перициклом. В середине стебля находится крупная воздухоносная центральная полость (8).

Проводящие пучки коллатеральные, закрытого типа (камбий не закладывается.). Ксилема эндархная — тип формирования ксилемы, первые элементы которой образуются во внутреннем, наиболее близком к центру органа, участке. Протоксилема (9), которая за­метна лишь в очень молодых пучках, состоит из нескольких кольчатых и спиральных трахеид. В более старых стеблях элементы протоксилемы отделяются друг от друга в процессе роста и более или менее разрушаются, образуя водоносный (каринальный) канал (10), представляющий собой водоносную полость. Кнаружи от него расположена флоэма (11), состоящая из флоэмной паренхимы и ситовидных элементов с ситовидными участками на стенках. По бокам флоэмы находится по одной метаксилемной (12) группе, сложенной из лестничных трахеид.

Повторим еще раз. И так, проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля часть занята пучковой каринальной полостью, которая образовалась на месте разрушившейся протоксилемы. Над полостью находится флоэма, по бокам которой расположены группы ксилемы.

Снаружи от пучков, гранича с эндодермой, расположен перицикл, а внутрь от них — крупная центральная полость, образовавшаяся на месте сердцевины (в молодых стеблях сердцевина имеется). Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. Вторичные ткани не образуются, и стебли не способны к вторичному утолщению.

Вегетативное размножение: Хвощ полевой размножается вегетативно развивая подземные побеги (корневища). Как уже говорилось, имеются клубеньки на корневищах. При механической обработке почвы корневища разрываются на части, которые, продолжав развиваться как отдельные растения, усиливают засоренность поля.

Размножение спорами связано с появлением весенних побегов, несущих на верхушках спороносные стробилы. Спорангиофоры собраны в стробилы на концах главного и — реже — боковых побегов. Число стробилов на одном побеге варьирует от одного (у большинства видов) до сотни (у хвоща многощетинкового). Стробилы более или менее эллипсоидальные, от 2 до 80 мм в длину, от желтоватых до бурых или почти черных, тупые или ост­рые. В основании стробила находится воротничок, представляющий собой редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных (обычно) щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4—16 вытянутых вдоль ножки спорангиев.

Извлечем пинцетом из стробила один щиток вместе с ножкой, соединяющей его с осью стробила. Вокруг ножки по краю щитка свисают мешковидные спорангии, раскрывающиеся щелью на внутренней, обращенной к ножке стороне. Следовательно, щиток с ножкой — это спорангиофор хвоща.

В спорангиях после мейоза образуются тетрады спор. У хвощей, обитающих в умеренной зоне, мейоз в спорангиях про­текает летом, или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или вес­ной следующего года. У многих хвощей тропи­ческой зоны нет периодичности в образовании стробилов и приуроченности мейоза к какому-либо сезону года, так что на одном побеге можно встретить стробилы, находящиеся на разных стадиях развития.

Споры хвоща сфероидальные, диаметром 30—80 мкм, образуют рыхлые, хлопьевидные серо-зеленые скопления. Хвощ – растение равноспоровое. Сухие споры вытряхнуть из колосков и рассмотрим под микроскопом: кроме обычных двух оболочек, они имеют еще снаружи третью оболочку, при полном созревании разрывающуюся по спирали на две ленты с несколько расширенными концами. Эти ленты — элатеры — крестообразно прикреплены к экзине в одной точке. Элатеры хвоща в сухом состоянии оттопырены в стороны, а при увеличении влажности скручиваются вокруг спор; меняющаяся влажность приводит споры в движение. Элатеры не только разрыхляют массу спор, способствуя этим их рассеиванию, но и обеспечивают распространение спор группами, а не поодиночке.

Содержимое споран­гия при созревании принимает вид серовато-зеленого рыхлого порошка, комки которого легко сдуваются вет­ром и переносятся на значительные расстояния. Споры хвоща быстро погибают во внешней сре­де и прорастают лишь те, которые вскоре после выпадения из спорангия попадают на затенен­ную влажную поверхность почвы или в воду. Попав в благоприятные условия, споры очень быстро прорастают. Из споры после первого деления образуются ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту.

Нарисовать фрагмент продольного разреза спороносного колоска и 1 спору.

Гаметофиты известны только у современных видов хвощей. Они в виде талломных и многослойных стелющихся по субстрату лопастных пластинок, на нижней стороне которой развиваются ризоиды, а на верхней — ортотропные неправильно-лопастные пластины или, реже, нити. Гаметофиты хвоща зеленые, автотрофные, состоят из паренхимных клеток. Преимущественно раздельнополые. Женские гаметофиты крупнее и более глубоко рассечены. Архегонии развиваются в выемках между лопастями, брюшко их погружено в ткань гаметофита. Антеридии целиком погружены в ткань вершин лопастей. При густом посеве получаются преимущественно мужские гаметофиты. Редко возникают обоеполые гаметофиты. Более благоприятные условия способствуют формированию преимущественно женских гаметофитов. Причины формирования различных гаметофитов требуют дальнейших исследований.

Антеридии развиваются из поверхностных клеток на лопастях или нитях гаметофита. Зрелый антеридий вскрывается расхождением клеток однослой­ной стенки на верхушке и высвобождает крупные многожгутиковые сперматозоиды. Архёгоний также формируются из поверхност­ных клеток, но на плагиотропной (горизонтальной) пластинчатой части гаметофита. Зрелый архегоний состоит из погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью трех-, четырехъярусной шейки. В брюшке находится яйцеклетка, над которой лежат брюшная канальцевая клетка и две шейковые канальцевые клетки.

Оплодотворение у этих раздельнополых организмов обеспечивается тем, что споры, цепляясь элатерами, распространяются группами, благодаря чему при их прорастании рядом развиваются гаметофиты разных полов. После выхода сперматозоидов мужские гаметофиты вскоре отмирают; женские же, продолжая ассимилировать, питают зародыш до тех пор, пока не начнут функционировать его собственные вегетативные органы.

Оплодотворение у хвощей совершается толь­ко при наличии капельно-жидкой воды на по­верхности гаметофита (во время обильной росы, дождя). Слизь, выступающая из шейки архегония, в воде разбухает и выделяет в нее веще­ства, привлекающие сперматозоиды, которые подплывают к шейке и проникают в ее канал, но только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.

Из оплодотворенной зи­готы развивается шарообразный зародыш. Из одной его половины формируются корень и небольшая ножка, а из другой — апекс побега и три первых листа в мутовке. Постепенно из зародыша образуется летний побег.

Нарисовать женский и мужской гаметофиты с плаката.

Хвощи довольно широко распространены на Земле. Однако южное полушарие намного беднее ими, чем северное. Хвощи можно встретить в разных раститель­ных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содер­жанием влаги в почве или с относительно неглу­боким залеганием грунтовых вод.

Входя в состав пионерных растительных группировок и захватывая территории с нару­шенным естественным растительным покровом, хвощи нередко образуют чистые или почти чис­тые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды или, напротив, из-за ее недостатка в тех слоях почвы, где расположена корневая система этих растений. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи благодаря наличию глубо­ко залегающих корневищ, масса которых пре­вышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т. п., и успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая захваченную территорию.

Поселяясь на местах с нарушенным расти­тельным покровом, хвощи представляют собой широко распространенные и трудно искореняе­мые сорняки пастбищ и полей, особенно вновь осваиваемых полей с кислыми почвами, недав­но вышедшими из-под леса или из-под луга.

Ядовитое начало в хвощах, вызывающее хроническое отравление животных, сродни тиаминазе — ферменту, разрушающему витамин Bi.

О ядовитости хвощей для человека сведений нет. Молодые, сладковатые спороносные побеги хвоща полевого и крахмалоносные клубни этого вида ранее широко использо­вало в пищу бедное население Евразии и Север­ной Америки. Многие хвощи применяли и сей­час применяют в народной медицине, а хвощ полевой входит в отечественную государствен­ную фармакопею. До XX в. полевой и лесной хвощи исполь­зовали для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Индейцы Северной Америки ранее употребляли корневища хвоща болотного для плетения корзин. Жесткие стебли хвоща зиму­ющего и сходных видов широко использовали в Европе и Северной Америке вместо наждач­ной бумаги для технических надобностей: для полировки мебели и рога, для очистки метал­лических частей при лужении и паянии и прос­то для чистки металлической посуды.

Лабораторная работа №10

Отдел Polypodiophyta — папоротниковидные, или папоротники.

Класс Polypodiopsida — Полиподиопсиды

Подкласс Polypodiidae — Полиподииды

Порядок Cyatheales — Циатейные

Папоротниковидные, или папоротники, относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По своему возрасту они уступают только риниофитам, зостерофилловым и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными, но в отличие от них, продолжают процветать и в настоящее время. Их древнейшие ископаемые формы известны с девона. В карбоне крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми растениями росли в обширных влажных лесах, остатки которых образовали залежи каменного угля.

Папоротники широко распространены по всему земному шару, преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный). Это наиболее многочисленная по числу видов группа современных споровых растений. В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов папоротников, из которых около 100 видов встречается на территории нашей страны.

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние травянистые растения, однако есть и водные формы (сальвиния плавающая). В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев, есть крошечных размеров всего в несколько мм длины.

Сегодня рассмотрим и зарисуем общий вид гербарных экземпляров:

1. Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) — один из самых распространенных па­поротников тенистых смешанных и широколиственных лесов на влажных и питательных почвах.

2. Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), столь же обычный папоротник на пес­чаных почвах в сосновых лесах и открытых возвышенных местах.

3. Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), обитающий по сырым кустарникам и ольшаникам, около воды и по сырым оврагам. Нередко разводится как декоративное растение.

Когда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит). В жизненном цикле папоротников, как и у других высших споровых, преобладающей фазой является диплоидный спорофит. Спорофит имеет корень, лист и стебель.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые пучки листьев. От корневищ у оснований листьев отходят придаточные корни. Корневище бывает ра­диальным, т. е. придаточные корни и листья покрывают его равно­мерно, или дорсивентральным, листья которого сидят на верхней спинной стороне, а корни главным образом на нижней — брюшной.

Сте­бель папоротников обычно не бывает сильно развит. Только у древовидных папоротников он представлен прямо­стоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. У большинства же папоротников короткий горизонтально расположенный стебель представлен корневищем.

Листья закладываются на самой верхушке корневища, вокруг его точки роста, и в первое лето остаются зачаточными, малозаметными. Во второе лето молодые листья улиткообразно закручены и густо покрыты коричневатыми чешуйками. Весной третьего года зачаточные листья быстро развертываются, освобождаются от чешуек и к началу лета достигают полного развития. Осенью листья отмирают и опадают, оставляя на корневище основания своих черешков.

Листья папоротников, называемые вайями, произошли в ре­зультате уплощения крупных ветвей. Являются мегафиллами и составляют наиболее заметную часть спорофита. Папоротники — единственные споровые сосудис­тые растения с мегафиллами. Почти у всех папоротников молодые листья в почке улитко­образно закручены, т. е. наблюдается так назы­ваемое свернутое листосложение. Оно обусловлено тем, что нижняя поверхность вайи на ранней стадии развития рас­тет быстрее, чем верхняя. Это регулируется гормоном ауксином, продуцируемым молодыми листочками на внутренней стороне «улитки».

В большинстве случаев вайи расчленены на черешок и пластинку. У подавляющего большинства листья перистые — однократно, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет ось, или рахис, представляющий собой продолжение черешка. Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев колеблются от 1—2 мм до 10 м в длину и более. Вайи растут не основанием, а верхушкой, подобно стеблю. Вследствие длительного («неограниченного») вер­хушечного роста вайи достигают крупных размеров.

У щитовника и страусника корневище короткое, толстое, с пучком крупных зелёных листьев на верхушке, ниже корневище сплошь покрыто остатками черешков листьев прошлых лет. У орляка корневище длинное, черное, ветвистое, свободное от старых черешков; вершина каждой ветви корневища развивает по одному листу. От корневищ папоротников вниз отходят многочисленные тонкие чер­ные корни. Типичные крупные сложноперистые листья.

Нужно зарисовать вайи.

Спорангии располагаются различными способами на нижней поверхности обычных листьев (спорофиллов), или же на видоизмененных вайях, или на особых осях. У некоторых папоротников, например у страусника, листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии).

Спорангии бывают одиночными, но обычно они собраны в кучки, называемые сорусами. У многих родов сорусы покрыты особыми выростами листа — покрывальцами, или индузиями, которые обеспечивают защиту развивающихся спорангиев и которые сморщиваются при созревании спорангиев. Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа, например у орляка обыкновенного.

Нужно зарисовать на вайях расположение сорусов.

У щитовника округлые сорусы, прикрытые почковидными покрывальцами индузиями, расположены рядами по сторонам средней жилки долек листа. В центре соруса находится массивный вырост листа — плацента, ко­торая, расширяясь, переходит в тонкий зонтиковидный индузий, слегка вдавленный в середине; под прикрытием его находятся спорангии, прикрепленные к плаценте длинными ножками.

У орляка сорус в виде непрерывной каймы (ценосорус) тянется по самому краю листо­вых долей и прикрыт завернутым вниз бесцветным краем листо­вой пластинки. Листья рассмотренных папоротников выполняют обе функции: фотосинтез и спороношение.

У страусника эти функции распределены между разными листьями. Зеленые ассимилирующие листья, развивающиеся с весны, не несут сорусов; летом внутри воронковидного пучка этих листьев появля­ются спорофиллы — особые спороносные листья меньшего размера с сильно редуцированной и свернутой пластинкой, в зрелом состоянии темно-бурые; вся нижняя сторона их сплошь покрыта спорангиями.

Нужно зарисовать поперечный срез спорофилла страусника.

Рассмотрим чечевицеобразный спорангий. Спорангий имеет ножку, стенка его состоит из крупных тонкостенных клеток, а по ребру проходит так называемое кольцо из клеток с U-образно утолщенными коричневыми оболочками (аннулюс). Тангентальные (спинные) стороны оболочек клеток кольца тонкие, легко пропускающие воду, желтые. Кольцо начинается от ножки, и огибая спорангий, заканчивается на середине противоположной стороны. Этот участок называется стомиум. При падении тургора в клетках кольца тонкие стенки клетки вдавливаются, вследствие этого верхняя сторона кольца резко сокращается. Это происходит при высыхании спорангия и кольца в связи с их созреванием. Силой выпрямляющегося кольца стенка спорангия в тонком участке стомия разрывается, и созревшие споры, образовавшиеся из материнских клеток спор в результате мейоза, с силой выбрасываются наружу и рассеиваются ветром, чему способствует сухая погода. Кольцо является приспособлением к раскрыванию спорангия и распрост­ранению спор.

Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развивающийся из них. За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые.

Споры большинства равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. У разноспоровых папоротников гаметофиты разнополые и редуцированы до микроскопических размеров, особенно мужские гаметофиты.

Нужно зарисовать гаметофит.

Гаметофит начинает свое развитие с крошечной бледно-зеленой нитчатой протонемой. Затем из нее образуется плоская сердцевидная пленча­тая структура - проталлус (заросток), с многочисленными ризоидами в центре нижней поверхности. Антеридии и архегонии также формируются на его нижней поверхности. Антеридии обычно появляются раньше, главным образом среди ризоидов, а архегонии позднее, вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирова­ния двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Как равноспоровым, так и разноспоровым представителям отдела для передвижения многожгутиковых спермиев к яйцеклеткам требуется вода.

Зигота дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит. На ранней стадии своего развития зародыш, т. е. молодой спорофит, получает питательные вещества от гаметофита через стопу. Однако он растет очень быстро и вскоре стано­вится независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.

Много форм вегетативного размножения:

Например, на листьях асплениума живородящего (Asplenium viviparum) прорастают особых выводковых почек на главных жилках листа. Из них развиваются крохотные папоротники с зелеными листьями. Многим нашим лесным папоротникам свойственно вегетативное размножение частями корневищ.

Нужно рассмотреть и зарисовать поперечный срез корневища Орляк обыкновенный.

У большинства совр. П. проводящая система стеблей в виде диктиостелы или сифоностелы, у нек-рых видов более примитивных семейств — типа протостелы.

Сифоностела (siphon — трубка), тип строения центрального цилиндра стебля папоротников, в котором проводящие ткани (древесина и луб) расположены вокруг паренхимной сердцевины.

Диктиостела - тип строения осевого цилиндра, представляющего собой рассеченную в радиальном направлении сифоностелу. Эти прорывы в массе сифоностелы объясняются необходимостью соединения сердцевины с внешней частью стебля для более тесной связи проводящей ткани с паренхимой.

(от греч. diktyon — сеть и стела), один из типов центр, цилиндра (стелы) стебля высших растений. Проводящие пучки Д. (концентрические, флоэма окружает ксилему) образуют сетчатый цилиндр. Д.— разновидность трубчатой стелы; образовалась в результате возникновения листовых прорывов (лакун).

Снаружи корневище ограничено эпидермой, внешние и радиальные стенки клеток которой сильно утолщены.

Кора подразделяется на 2 части. Наружная зона коры (1) построена из многоугольных, плотно соединенных между собой клеток, стенки которых немного утолщены. Клетки внутренней зоны коры (2) округлые в очертаниях, содержат большое количество крахмальных зе­рен, их стенки не утолщены и между ними остаются небольшие межклетники.

Для корневища орляка характерна диктиостела с меристелами (отдельные стелы или проводящие пучки, на которые в процессе эволюции расчленяется протостела или сифоностела), расположенными в два круга. Между наружным (3) и внутренним (5) кольцами меристел заметны 2 узких тяжа склеренхимы (4). Клетки, входящие в состав склеренхимных участков, отличаются очень толс­тыми стенками, они мертвы и лишены содержимого. Клетки основной ткани, заполняющие пространство между меристелами и склеренхимой, сходны по строению с клетками внутренней коры.

Меристела построена по типу концентрического пучка. От окружающих паренхимных клеток она отграничена эндодермой (6), клетки которой вытянуты в тангентальном направлении. Далее идет слой клеток перицикла (7), имеющих кубическую форму или несколько вы­тянутых в радиальном направлении. Флоэма окружает кольцом ксилему, занимающую центр меристелы. Ситовидные элементы флоэмы (11) образуют одно- или двурядное кольцо и окружены с двух сторон мелкими живыми клетками лубяной паренхимы (12). В середине располага­ются крупные многоугольные клетки метаксилемы (8), ближе к краям - 2 группы более мелких трахеид протоксилемы (9.). Между проводящими элементами заметны мелкие клетки древесинной паренхимы (10).

Отдел Polypodiophyta — папоротниковидные, или папоротники.

Класс Polypodiopsida — Полиподиопсиды

Подкласс Polypodiidae — Полиподииды

Порядок Cyatheales — Циатейные

1) Общий вид гербарных экземпляров, вайи и расположение сорусов:

Dryopteris filix-mas (Щитовник мужской)

Pteridium aquilinum (Орляк обыкновенный)

Matteuccia struthiopteris (Страусник обыкновенный)

2) Поперечный срез спорофилла Страусника обыкновенного.

3) Гаметофит.

4) Поперечный срез корневища Орляка обыкновенного.

Кроме главного и боковых корней, у очень многих растений образуются так называемые придаточные корни. Строение и функции у них такие же, как у главных к боковых, отличаются они лишь тем, что развиваются не из корней, а из других членов тела растений - стеблей или даже листьев. Роль придаточных корней в жизни растений огромна - они увеличивают корневую систему, а там, где нет главного и боковых корней, заменяют их. Например, у однодольных растений главный корень скоро замирает и не развивается, а вся корневая система состоит из придаточных корней, развивающихся из нижней части стебля. Придаточные корни образуются также на ползучих стеблях (обычно под черешками листьев на узлах), на подземных стеблях, так называемых корневищах.

По характеру заложения и строению стенки спорангия папоротники подразделяются на лепто- и эуспорангиатные. У эуспорангиатных папоротников спорангий возникает из группы клеток и имеет многослойную стенку, у лептоспорангиатных он возникает из одной клетки и имеет однослойную стенку. И тот и другой тип спорангиев обнаружены у древних папоротников.

Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет.

Лабораторная работа №11

Отдел Polypodiophyta — Папоротниковидные, или папоротники.

Класс Polypodiopsida — Полиподиопсиды

Подклас Salviniidae - Сальвиниевые

Порядок Salviniales - Сальвиниевые

Семейство Salviniaceae - Сальвиниевые

Род Salvinia - Сальвиния

Вид Salvinia natans - Сальвиния плавающая

Этот порядок гетероспоровых (разноспоровых) лептоспорангиатных папоротников известен с верхнего мела, в современной флоре представлен двумя родами, 15 — 20 видами, которые относят к одному или двум семействам – сальвиниевые и азолловые (в разных книгах по разному). Сальвиниевые населяют в основном водоемы тропической и субтропической зон, хотя несколько видов встречается и в зоне умеренного теплого климата. В России - в средней полосе, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии. Виды умеренного климата — однолетники, тропические и субтропические виды — многолетники.

Все современные сальвиниевые — плавающие в стоячих либо медленно текущих водах, образуя иногда сплошной ковер, аэрогидатофиты — растения, у которых часть листьев и стеблей погружена в воду, а часть — плавающая; опыление цветков происходит над водой. Имеют удлиненные плагиотропные дорсовентральные (стелющиеся по поверхности воды) побеги до 12—15 см длиной.

Внешнее строение спорофита: На плавающем стебле мутовками расположены три листа: два одинаковых, зеленых, плавающих и один сильно видоизмененный, похож на корни, погруженный в воду. Настоящих корней сальвиния не развивает. Но у вида Азолла в воду отрастают неветвящиеся корни.

Плавающие листья овальной или округлой формы; они покрыты восковым налетом и имеют на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Ткани их мезофилла почти нацело замещены крупными воздухоносными полостями. Подводный лист почти до основания рассечен на множество нитевидных долей, густо покрытых жесткими волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекислого газа задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Подводные листья своими нитевидными долями очень напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы – спорокарпии (спороношение водных папоротников). Таким образом, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей.

Вегетативное размножение: Виды сальвинии обладают способностью к вегетативному размножению за счет почек, которые могут формироваться между листьями. Развивающиеся из почек боковые побеги легко отламываются и дают начало новым растениям, в результате чего обширные водные территории могут быть сплошь покрыты сальвинией. В отличие от других папоротниковидных листья сальвиниевых быстро прекращают апикальный рост и никогда не бывают улиткообразно закручены на верхушке.

Спорангии: У сальвинии сорусы - спорокарпии имеют шаровидную форму, размером меньше горошины, сидят группами у оснований погруженных листьев. Замкнутые индузии у всех сорусов одинаковые, двойные, с воздушной полостью между стенками. Внутри соруса на плаценте сидят спорангии - лептоспорангии. В одних сорусах спорангии мелкие, многочисленные, на тонких ножках – это микроспорангии. Другие сорусы содержат более крупные мегаспорангии, в меньшем числе, на более массивных ножках.

Лептоспорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой - тапетум, формирующийся из периферических археспориальных клеток, к моменту созревания спор расплывается и становится пенистым. После его затвердения образуется легкая пористая масса наподобие пенопласта, называемая массулой. В массулу погружены споры. К осени растения отмирают, а тяжелые сорусы, богатые крахмалом, опускаются на дно и там зимуют. Весной стенки сорусов сгнивают, крахмал расходуется на прорастание спор, и легкие из-за массулы спорангии всплывают на поверхность воды.

В каждом микроспорангии развиваются 64 трилетные микроспоры, которые прорастают еще в спорангии. Микроспоры при прорастании развивают мужской гаметофит - заросток (проталлиум); который состоит из 3 клеток. На нем образуются 2 антеридиальные клетки, каждая из которых формирует сильно редуцированный антеридий. Антеридий имеет стенку из 2 клеток и 1 сперматогенную клетку, дающую 4 многожгутиковых сперматозоида.

В мегасорусах находится по нескольку мегаспорангию. В мегаспорангии образуются 32 трилетные мегаспоры, но развивается только одна мегаспора, а остальные вместе с тапетумом превращаются в твердеющую пенистую массу, полностью окружающую мегаспору. Мегаспора при прорастании образует менее редуцированный женский многоклеточный гаметофит. Под давлением заростка оболочка мегаспоры лопается и заросток выступает за ее пределы. Освободившаяся часть веерообразного заростка зеленеет, и на ней формируется 3-5 архегониев. Оплодотворяется яйцеклетка только одного из них. В короткой шейке архегония находится единственная шейковая канальцевая клетка с двумя ядрами, которые, как и у хвощей, располагаются поперечно к оси архегония. Архегонии вскрывается расхождением терминальных клеток шейки.

После оплодотворения, которое происходит вслед за разрушением стенки мегаспорангия, из зиготы развивается зародыш. Благодаря гаустории он долго сохраняет связь с гаметофитом.

Первые несколько листьев сальвинии плавающие, очередные, затем формируется не­сколько узлов с парами плавающих листьев и только после этого возникают характерные узлы, несущие пару плавающих листьев и рассеченный подводный орган.

Поперечный разрез стебля:

В связи с плавающим образом жизни все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей. Первый слой эпидерма. На нем многоклеточные волоски, покрывающие стебель. Далее идет толстый слой наружной коры, значительный объем которого занимают воздухоносные полости. Стела представлена протостелой с тонким цилиндром ксилемы. Ксилема слабо развита и состоит из немногих спиральных и лестничных трахеид. окруженных флоэмой. Механические ткани очень слабо развиты.

1) различия в величине спорангиев и спор; 2) прорастание спор внутри спорангиев; 3) еще большую редукцию однополых гаметофитов и неспособность мужского бесцветного гаметофита к самостоятельной жизни - он живет за счет запасов, бывших в микроспоре.