Анатомическое строение листа Camelia japonica

1 - верхняя эпидерма, 2 - столбчатая паренхима, 3 - губчатая паренхима, 4 - клетка с друзой, 5 - склереида, 6 - проводящий пучок, 7 - нижняя эпидерма, 8 – устьице.

Снаружи лист покрыт эпидермой. Между верхней и нижней эпидермой ассимиляционная паренхима - мезофилл. Между клетками мезофилла на некотором расстоянии друг от друга расположены сосудисто-волокнистые пучки. Оновные отличительные признаки верхней и нижней эпидермы: более утолщенная наружная стенка, более мощный кутикулярный покров и почти полное отсутствие устьиц на верхней эпидерме. У верхней эпидермы клетки имеют вытянутую форму, плотно сомкнуты, без межклетников, расположены в два слоя. Это столбчатая (палисадная) паренхима. Здесь в основном происходит фотосинтез. У нижней эпидермы расположены более округлые клетки с крупными межклетниками - губчатая паренхима. Листья, у которых мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, называют дорсовентральными. Главная функция нижней стороны листа - газообмен и транспирация. Внимательно рассмотрев губчатую паренхиму, можно в некоторых клетках заметить друзы оксалата кальция, а также крупные разветвленные механические клетки - склереиды (идиобласты), выполняющие опорную функцию.

Строение сосудисто-волокнистого пучка лучше рассмотреть на главной жилке. Главная жилка занимает почти всю толщу листа от верхней до нижней эпидермы. При малом увеличении хорошо видна мощная ксилема, состоящая из правильных рядов проводящих элементов, которые чередуются с древесинной паренхимой. К ксилеме примыкает флоэма. Отметить, что ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма - к нижней. Пучок окружен склеренхимой. Паренхимная обкладка состоит из одного слоя тонкостенных клеток, не содержащих хлоропластов. Она отделяет пучок от мезофилла. Выше и ниже пучка расположена колленхима, примыкающая к эпидерме. Таким образом, это закрытый коллатеральный сосудисто-волокнистый пучок.

Лабораторная работа №3 общая характеристика и классификация высших растении

К высшим относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами. В процессе длительной приспособительной эволюции автотрофных растений в воздушно-наземной среде обитания вырабо­талась общая структура высших растений, выражающаяся в их морфологической расчлененности на листостебельный побег и корневую систему и в сложном анатомическом строении их органов. Высшие растения унаследовали от своих предков-водорослей высшую форму полового процесса — оогамию и двухфазный цикл развития, характеризующийся чередованием двух взаимозависимых фаз, или поколений: гаметофита, несущего половые органы с гаметами, и спорофита, несущего спорангии со спорами. При этом из зиготы развивается только спорофит, а из споры — только гаметофит.

Уже на ранних этапах истории наземных растений наметились два направления их эволюции: одно характеризуется тем, что гаметофиту принадлежит преобладающая роль в жизни организма, и другое, в котором преобладающим «взрослым» рас­тением является спорофит.

Современные высшие растения делят на следующие отделы: Мохообразные (Bryophyta), Папоротникообразные (Pteridophyta), Голосеменные (Gymnospermae), Покрытосеменные, или Цветковые (Angiospermae, Anthophyta).

ОТДЕЛ BRYOPHYTA (МОХООБРАЗНЫЕ)

В жизненном цикле мохообразных преобладает гаплоидный гаметофит, являющийся взрослым растением; диплоидный спорофит развивается на гаметофите. Отдел мохообразных делят на три класса: Печеночники или маршанциевые (Hepaticopsida), Антоцеротовые (Anthocerotopsida), Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).

Взрослое растение имеет либо талломную (пластинчатую), либо листостебельную форму с одноклеточными или многоклеточными ризоидами. На гаметофите формируются половые органы — антеридии и архегонии. В результате полового процесса на гамето­фите развивается спорофит, живущий на гаметофите и питаю­щийся за счет него. Поэтому спорофит состоит из двух обязатель­ных частей — коробочки со спорами и гаустории. У многих мохо­образных между гаусторией и коробочкой интеркалярно формируется ножка, выносящая коробочку вверх. Такой своеобразный спорофит, не являющийся самостоятельным организмом, получил название спорогоний, или спорогон.

Для полового процесса, осуществляемого сперматозоидами, требуется вода, мохообразные вынуждены находиться в приземных слоях атмосферы. Этим объясняются их небольшие раз­меры и приуроченность к влажным местообитаниям. Мохообразные насчитывают от 22 000 до 27 000 видов. Широко распрост­ранены на всех материках земного шара, но имеют довольно огра­ниченную экологическую приуроченность. Большинство из них яв­ляются обитателями тенистых лесов, болот, влажных лугов.

ОТДЕЛ BRYOPHYTA (МОХООБРАЗНЫЕ)

Класс Marchantiopsida —Печеночные мхи (маршанциевые)

Подкласс Маршанициевые (Мarchantiidae).

Порядок Маршанциевые (Marchantiales)

Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha)

К классу относят 13 семейств примерно с 400 видами. Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha) встречается в сыроватых местах, на глинистой или торфяной почве, по обрывистым берегам рек, по стенкам канав и т. п.

Слоевище маршанции — стелющаяся, дихотомически ветвящаяся пластинка с углубленной, дихотомически ветвящейся жилкой на верхней поверхности. На верхушке слоевища в небольшой выемке находится точка роста; за счет деятельности ее клеток слоевище нарастает по обе стороны от выемки, образуя новые лопасти. Старые части постепенно буреют и отмирают, и каждая лопасть растет дальше как самостоятельная особь. Растение стелется по поверхности субстрата, образуя более или менее рыхлые коврики либо округлые розетки. На нижней, или брюшной, поверхности слоевища имеются многочисленные ризоиды, посредством которых слоевище прикрепляется к субстрату и снабжается водой и растворенными в ней минеральными солями. На брюшной же поверхности слоевища обычно располагаются в один или несколько рядов по обе стороны срединного ребра прозрачные красноватые или зеленоватые небольшие брюшные чешуйки, или амфигастрии, более или менее серповидной либо полукруглой формы.

Сближенные у верхушки таллома амфигастрии защищают меристематические клетки от высыхания. Позже, по мере роста таллома, чешуи отходят одна от другой и начинают играть роль своеобразных клапанов, прижимающих тяжи язычковых ризоидов к поверхности таллома. У многих маршанциевых чешуи также защищают таллом от инсоляции, когда при подсыхании он сворачивается в трубочку.

Большинство маршанциевых — одно- или многолетние растения хорошо освещаемых мест, и таллом у них дифференцирован на два слоя: ассимиляционная ткань, которая располагается на верхней стороне слоевища и основная, или запасающая, ткань.

Рассмотрим при малом увеличении поперечный срез слоевища.

Верхняя часть среза зеленая; нижняя, более мощная, почти бесцветная. От нижнего эпидермиса отходят пучки простых и язычковых ризоидов, амфигастрии.

Верхняя зеленая часть среза состоит из одного ряда широких, но невысоких воздушных камер. Верхнюю ее стенку образует верхний эпидермис; короткие боковые стенки, разделяющие камеры, состоят из одной-двух (реже трех) угловатых клеток; дно камеры выстлано слоем мелких клеток. Со дна камеры поднимаются ряды густо набитых хлоропластами клеток — ассимиляторов, в которых идет фотосинтез, не достигающих эпидермиса. Между рядами есть воздушные пространства, они способствуют газообмену. Полость камеры сообщается с воздушной средой через незакрывающееся устьичное отверстие. Бочонковидное устьице состоит из четырех, реже пяти ярусов клеток, образующих вогнутую стенку устьичного канала; каждый ярус представляет собой кольцо из четырех соединенных концами изогнутых клеток.

Бесцветная основная (гиалиновая) ткань лежит под воздухоносными камерами,

состоит из крупных клеток и служит посредником между ризоидами и зеленой ассимиляционной тканью. По боль­шей части состоит из паренхимных мультифункциональных клеток с вакуоля­ми и зернами крахмала. В состав этого слоя могут входить также клетки, со­держащие слизь, клетки с неравномерно утолщенной стенкой, на поперечном срезе похожие на клетки уголковой колленхимы, волокна, а также клетки, приспособленные к абсорбции и транспорту воды. Поглощающие и проводя­щие воду клетки по форме сходны с крахмалоносными клетками, среди кото­рых они разбросаны, но их протопласт частично лизирован, а на слегка утол­щенных боковых стенках располагаются многочисленные поровые поля.

Относительная мощность хлорофиллоносного и лежащего под ним гиалинового слоев варьирует.

Большинству маршанциевых свойственны не содержащие хлоропластов клетки с масляным телом. Такие идиобласты можно обнаружить в разных участках таллома, в том числе в эпидерме и в амфигастриях.

У выросшей под водой Marchantia polymorpha хлорофиллоносные нити в воздухоносных камерах не развиваются, сами камеры очень низкие, а устьица в эпидерме простые.

Вегетативное размножение:

Большинство маршанциевых размножается вегетативно. Отмирание старых или поврежденных участков слоевища приводит к распадению его на отдельные части, каждая из которых обособляется в качестве нового растения.

Кроме этого некоторые маршанциевые обладают способностью развивать выводковые побеги, клубеньки или тела, причем выводковые тела располагаются в особых вместилищах, или выводковых корзиночках на верхней стороне слоевища. В ней лежат выводковые почки, вырастающие из эпидермальных клеток дна корзиночки и лежащие на дне корзиночки в виде зеленых лепешечек.

Половое размножение.

Среди маршанциевых есть как однодомные, так и двудомные растения. Маршанция — двудомное.

Половые органы у маршанциевых возникают к концу весны поодиночке или группами в полостях на спинной поверхности слоевища или на особых видоизмененных ветвях слоевища — мужских и женских подставках, сидящих непосредственно на слоевище или обладающих ножками, на которых развиваются антеридии и архегонии. Эти участки гаметангиев в зависимости от типа, называют антеридиофорами или архегониофорами.

Антеридиальная подставка состоит из ножки и дисковидной шляпки с городчатым краем. Зрелые шляпки зеленые, с фиоле­товым оттенком; после выхода сперматозоидов шляпки, отмирая, становятся буроватыми. Верхняя поверхность мужской подставки покрыта многочисленными мелкими бугорками, на верхушках которых находится по одному маленькому, как точка; отверстию. В поперечном срезе видны расположенные в ряд темные овальные антеридии, почти заполняющие полости такой же формы.

Антеридии шаровидные или эллипсоидальные, сидят на короткой ножке, стенка его состоит из одного слоя сравнительно крупных клеток. Все внутреннее пространство антеридия заполнено спермагенной тканью. Материнские клетки сперматозоидов кубической формы плотно прилегают друг к другу и образуют правильные продольные и поперечные ряды. Созревшие спермагенные клетки разбухают и разъединяются. В воде их оболочки окончательно расплываются, и из каждой клетки выходят два двужгутиковых сперматозоида.

При попадании воды в антеридиальную полость созревший антеридий вскрывается, а его содержимое выступает на поверхность таллома. Если антеридиофор сидит на ножке, то содержимое антеридия во время дождя вместе с брызгами от падающих на рецептакул капель разлетается на несколько санти­метров в стороны.

Сперматозоид, обладая хемотаксисом, за несколько часов может самостоятельно проплыть расстояние не более 1 см, но благодаря «эффекту чаши» и «растаскиванию» по поверхности воды он может оплодотворить яйцеклетку в архегонии, находящемся на расстоянии нескольких сантиметров и даже до 1,5 м от антеридия.

Архегониальная подставка несет на короткой ножке зеленую головку в виде звездочки со свисающими вниз лучами. В течение лета лучи выпрямляются, а к концу лета загибаются вверх, что вызывается развитием под звездочкой между бахромчатыми покрывальцами желтых спорогонов. Ножка женской подставки значительно удлиняется, вынося спорогоны в положение, благоприятное для рассеивания спор.

При малом увеличении среди обрывков тканей можно увидеть архегонии. Архёгоний мохообразных имеет вид сидящей на ножке колбочки, имеет расширенную округлую часть – брюшко, и вытянутую цилиндрическую шейку. Основанием брюшка архегоний прикреплен к подставке; шейка свешивается вниз. Стенка брюшка и шейки состоит из одного слоя одинаковых клеток, сходных с клетками стенки антеридия. Почти вся полость брюшка занят крупной яйцеклеткой с хорошо видимым ядром. Канал шейки у не вполне зрелого архегонии заполнен четырьмя-пятью вытянутыми канальцевыми клетками; одна из них, ближайшая к яйцеклетке и более крупная, называется брюшной канальцевой клеткой.

Группы архегониев окружены нередко общей оберткой, или покрывалом (перихецием); при основании каждого архегония может возникать и частная обертка — перианций (или псевдоперианций), достигающий окончательных размеров лишь при созревании спорогония.

При созревании архегония его канальцевые клетки ослизняются, шейка на верхушке раскрывается и содержащиеся в слизи вещества поступают в воду, окружающую архегонии и заполняющую во время дождя или обильной росы капиллярные промежутки между разнообразными прикрывающими архего­нии защитными структурами. Оказавшиеся поблизости и обладающие хемо­таксисом сперматозоиды проникают в архегонии, и один из них оплодотворяет яйцеклетку.

Оплодотворение происходит в начале лета, затем мужские подставки начинают отмирать, а женские сохраняются — на них происходит развитие споро­фита, которое заканчивается образованием спор и их рассеива­нием в конце лета и осенью.

Оплодотворенная яйцеклетка дает зиготу — начальную фазу спорофита, производящего споры и называемого у мохо­образных спорогоном. На нижней стороне звездочки хорошо видны невооруженным глазом группы желтых коробочек —- спорогонов.

Путем повторных делений из зиготы образуется многоклеточное тело, расчленяющееся на шарообразную часть, остающуюся внутри брюшка, и короткую ножку над ней, внедряющуюся в ткань подставки. Возникающий из зиготы спорогоний маршанциевых может состоять из стопы, ножки и коробочки. Молодой спорогоний находится внутри разросшегося брюшка архегония, или колпачка, который разрывается при удлинении ножки. Посредством стопы спорогоний получает из слоевища воду и необходимые питательные вещества.

Внутри коробочки в клетках материнской ткани происходит редукционное деление и образуются однокле­точные гаплоидные споры — начальная фаза нового гаметофита. Зрелые коробочки растрескиваются на верхушке зубцами, осво­бождая массу спор и особых, очень длинных клеток с острыми концами и спиральными утолщениями на оболочке, называемых пружинками, или элатерами. Элатеры гигроскопичны; скручиваясь или раскручиваясь при изменении влажности, своими движениями они способствуют рассеиванию спор.

Попадая во влажную почву, спора прорастает и дает небольшой проросток (протонему), разрастающийся путем деления клеток в пластинку — зачаток молодого слоевища.

Развитие и строение спорофита.

В коробочке образуются споры, а у большинства родов — особые клетки со спиральными утолщениями — элатеры (рис. 5), играющие большую роль в распространении спор. При созревании спорогония ножка его несколько удлиняется и выносит коробочку за пределы колпачка и обертки (или оберток); у некоторых маршанциевых ножка недоразвита (рис. 4, 1). Созревшая коробочка вскрывается путем отделения верхней крышечкоподобной части и разрывания оставшейся урночкоподобной части на неправильные лопасти; стенка коробочки может также распадаться на куски или разрываться на лопасти. У некоторых маршанциевых (например, у риччии — Riccia) стенка коробочки после созревания спор растворяется.

С началом развития спорогония брюшко архегония, разрастаясь, превращается в эпигоний, или чехлик, а из кольцевидного валика при основании брюшка образуется окружающий их псевдопериантий. Созревший спорогоний состоит из стопы, короткой и толстой ножки и эллипсоидальной коробочки с однослойной или у верхушки двух-, многослойной стенкой. Спороциты (диплоидная клетка зародышевой линии, которая является родительской клеткой для четырёх гаплоидных спор, образующихся в процессе мейоза) маршанциевых перед мейозом шаровидные, а короткие или длинные элатеры или гомологичные им стерильные клетки рассеяны среди спор, которые иног­да остаются соединенными в тетрады.

По созревании спор ножка спорогония удлиняется, эпигоний рвется, и коробочка оказывается за пределами перихеция и псевдопериантия (см. рис. 30, Д 3). Подсыхая на воздухе, она вскрывается, разрываясь на верхушке на несколько неравных лопастей, либо у коробочки отделяется крышечкоподобная часть (см. рис. 30, А^). У Lunularia crucidta коробочка вскрывается четырьмя равными створками. Если архегониофор был с ножкой, то ко времени спороношения эта ножка заметно удлиняется, что облегчает разнос спор ветром.

Среди маршанциевых есть растения с диффузно расположенными антеридиями, но с архегониофорами на ножках и растения с сидящими на ножках как антеридиофорами, так и архегониофорами.

Marchantia гаметангии закладываются в акропетальной последовательности на спинной стороне таллома. Возникающие на от­крытой поверхности антеридии из-за неравномерного роста окружающей их ткани оказываются в конце концов на дне полости, сообщающейся с внешней средой посредством узкого канала. В этой же полости рядом с сидящим на короткой ножке эллипсоидальным антеридием образуются и сли­зевые волоски-парафизы. У большинства же маршанциевых архёгоний, име­ющие при основании брюшка кольцевидный вырост — зачаток псевдопери-антия, приподняты над уровнем близлежащей ткани таллома (рис. 30, Б, Г); реже они погружены в хлорофиллоносную ткань (см. рис. 28, В).

У одних маршанциевых рецептакулы располагаются у верхушки плагиотропной ветви таллома на ее спин­ной стороне (см. рис. 29, Д 3), у других разветвленная верхушка таллома модифицируется таким образом, что из проксимального участка, т.е. ветви первого порядка, образуется торчащая вверх ножка. Она может заканчиваться укороченными свободными веточками с рецептакулами (см. рис. 29, А) либо веточками, конгенитально сросшимися так, что границы между соседними рецептакулами практически сливаются и возникает составной рецептакул, имеющий вид многолопастного диска или многолучевой звезды (см. рис. 29, 2>; 30, А). Разрастание поверхностной ткани в центре сидящего на ножке со­ставного архегониофора ведет к тому, что заложившиеся на обращенной кверху стороне рецептакула архёгоний перемещаются на его нижнюю сторону, где при основании каждой группы архегониев обычно развивается реснитчатый по краю покров, или перихеций, образующий вместе с амфигастриями систему капилляров, облегчающую процесс оплодотворения (см. рис. 30, Б, В, Г). При формировании составного архегониофора вильчатое ветвление таллома не прекращается после заложения архегониев на верхушках входящих в рецепта­кул ветвей, и возникают стерильные ветви следующего порядка. Располагаю­щиеся по соседству стерильные ветви срастаются между собой и, как правило, при четном числе групп гаметангиев число лучей у составного архегониофора обычно нечетное в отличие от четного числа долек у составного антеридиофора.

Отдел Вryophyta – Мохообразные

Класс Marchantiopsida —Печеночные мхи (маршанциевые)

Подкласс Мarchantiidae - Маршанициевые

Порядок Marchantiales - Маршанциевые

Род Marchantia - Маршанция

Вид Marchantia polymorpha - Маршанция многообразная

1. Таллом с мужскими подставками;

2. Таллом с женскими подставками;

3. Поперечный срез слоевища;

4. Поперечный разрез мужской подставки (антеридиофор);

5. Поперечный разрез женской подставки (архегониофор);

6. Взрослый спорогоний со вскрывшейся коробочкой;

7. Споры и элатеры;