3. Основные характеристики популяции.

3.1. На ареале (территории):

1) пространственное распределение (равномерное, случайное, групповое);

2) численность популяции - общее количество особей на данной территории или в данном объёме:

- динамика численности - изменение числа особей во времени

- волны жизни (популяционные волны) - колебания (или флюктуации) численности особей в популяции. Они могут быть сезонными или несезонными, повторяющимися через различные промежутки времени.

Основное значение "волн жизни" сводится к случайным изменениям концентраций (особенно невысоких) мутаций.

3) плотность популяции - среднее число особей на единицу площади или объёма занимаемого популяцией пространства.

3.2. Временные (динамические):

1) рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Определяется плодовитостью - видовой характеристикой для компенсации в нормальных условиях естественной смертности;

2) смертность - показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определённый отрезок времени. Выживаемость - определяется числом особей, сохранившихся в популяции за определённый промежуток времени;

3) рост популяции - разница между рождаемостью и смертностью (может быть как положительным, так и отрицательным).

4. Структура популяции.

1) половая структура - соотношение особей женского и мужского пола в популяции, тесно связанная с её генетической и возрастной структурой;

2) возрастная структура - соотношение в популяции особей разных возрастных групп 3-х экологических возрастов: предрепродуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного (возрастной спектр популяции);

3) поведенческая (этологическая) структура - определяется образом жизни животных и особенностями их поведения (в колониях, стаях, стадах);

4)генетическая структура - соотношение в популяциях различных видов генов.

II. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ

1. Термины и определения.

Любая живая система является системой саморегулирующейся. Саморегуляция осуществляется на основе принципа отрицательной обратной связи. В результате обеспечивается постоянство параметров системы в меняющихся условиях среды – гомеостаз.

Гомеостаз (от греч. homoios - тот же самый, похожий и греч. stasis — неподвижность, стояние) в самом общем смысле - это способность организма или системы организмов поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды.

Гомеостаз популяций направлен, в конечном счете, на поддержание оптимальной в данных условиях её численности и плотности.

В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влияние на «датчик». Такая обратная связь, т. е. связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. В результате создается самокорректирующийся гомеостаз, не требующий внешнего управления.

2. Механизмы поддержания гомеостаза.

2.1. «Жёсткие» формы - прямое уничтожение одной особи другой:

2.1.1. Явление самоизреживания у растений, когда при большой густоте всходов часть растений неминуемо погибает в результате угнетения физиологически более сильными соседями;

2.1.2 Каннибализм - у животных, например, среди мальков тунца, чей размер превышает три миллиметра. Крупный малек питается более мелкими собратьями и способен существовать таким способом более месяца. Во всех мировых зонах нереста тунца наблюдается недостаточное количество планктона, что и побуждает к каннибализму.

2.2. «Смягчённые» механизмы:

2.2.1. Путём химического взаимодействия особей.

Так, головастики выделяют в воду частицы белковой природы, которые задерживают рост других головастиков. Один крупный головастик лягушки Rana pipiens может задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме.

2.2.2. В результате изменения физиологии и поведения.

Например, выработка инстинктов массовой миграции, при которой у насекомых иногда проявляется фазовость, как при набегах саранчи.

2.2.3. Территориальное поведение животных как механизм сдерживания роста численности популяции на данной площади (мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, сигнализация).

2.2.4. Повышение плотности и стресс.

Повышение плотности популяции может сопровождаться такими изменениями в физиологии особей, которые ведут к снижению рождаемости и увеличению смертности. Существенным физиологическим механизмом этого явления является стресс-реакция (англ. stress -напряжение - особое состояние организма человека и млекопитающих, возникающее в ответ на сильный внешний раздражитель).

Явление стресса, впервые описанное в 1936 г. канадским физиологом Гансом Селье у человека, наблюдается также и у млекопитающих. Это неспецифическая реакция напряжения не зависит от характера раздражителя – стрессора. Стресс обеспечивает общее усилие организма приспособиться к изменившимся условиям - "общий адаптационный синдром».

Последствия стресса при высокой плотности популяции:

У самок учащаются нарушения овуляции, резорбция эмбрионов, рано прекращается инстинкты заботы о потомстве. Уменьшается число выводков. Однако половая функция блокируется временно. После устранения перенаселенности способность к размножению восстанавливается. Стрессовое состояние обратимо.

В результате стресса происходит торможение роста популяции. Даже при достаточном кормлении у животных понижается устойчивость к вредным воздействиям среды, что увеличивает смертность.

Следовательно, реакция стресса является одним из механизмов, регулирующих рождаемость.

В условиях высокой плотности, скученности населения в первую очередь меняется поведение животных: повышается уровень агрессивности, меняется реакция на особей противоположного пола, молодняк.

Результаты этих экспериментальных наблюдений вскрывают возможную биологическую основу массового проявления агрессии у человека при проведении политических акций протеста, у болельщиков футбольных матчей или среди заключенных в перенаселённых тюрьмах.

2.2.5. Иерархическое строение групп.

В размножении участвуют не все, а преимущественно доминирующие особи.

2.2.6. Внутривидовая специализация – разделение экологических ниш.

В результате могут возникнуть разные экологические расы, новые подвиды и виды.

3. Экологические стратегии выживания популяций.

Экологическая стратегия популяции — это ее общая характеристика роста и размножения.

Сюда входят:

- темпы роста ее особей,

- время достижения половозрелости,

- плодовитость,

- периодичность размножения и др.

Американские экологи Р.Макартур и Э.Уилсон в конце 60-х годов ХХ-го века сформулировали представление о двух основных стратегиях размножения организмов на основе разных форм естественного отбора, обеспечивающих выживание в различных условиях.

Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи — длительного выживания популяции, вида.

Стратегия № 1: r – стратегия.

Предполагает бурное размножение и короткую продолжительность жизни особей.

Реализуется в среде с нестабильными условиями, в условиях чрезвычайных ситуаций или пери заселении новой, «незнакомой» среды.. При этом вид подвергается в природе массовой, а главное – неизбирательной элиминации, когда нет какого-то главного фактора неблагополучия в среде обитания, к которому можно было бы выработать конкретное приспособление.

Гибель особей происходит или от многочисленных врагов, избежать которых невозможно, или в результате действия других непредсказуемых экстремальных обстоятельств.

В этой ситуации единственный выход и направление отбора – повышение рождаемости. Нужно большое количество относительно мелких потомков В результате увеличивается степень разнообразия приспособительных реакций у потомства. А среди многих разных вариантов случайно могут оказаться такие, которые и обеспечат выживание.

Смысл этой стратегии - создание и "проверка" большого числа вариантов в одном поколении, чаще смена поколений и отсутствие заботы о потомстве для обеспечения непосредственного контакта потомства со средой

Важно, что при неизбирательной элиминации решающее значение имеет высокая численность потомков. Пусть погибнет большинство, но оставшегося меньшинства будет достаточно для воспроизводства популяции. Различия между особями при этом имеют меньшее значение, так как сила воздействия губительных факторов слишком высока.

По своей сути r – стратегия примитивна, так как не способствует стабильному существованию популяции

При r – стратегии отбор идёт на:

- высокую плодовитость и «оборачиваемость» поколений за счет уменьшения продолжительности жизни;

- способность к быстрому расселению.

Это позволяет видам быстро восстановить численность после резкого её снижения.

Установлено, что r – стратегия в наибольшей степени свойственна видам-пионерам. Они первыми заселяют свободные местообитания в начале первичной и вторичной сукцессий (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.). В условиях отсутствия конкуренции пионеры в кратчайшие сроки продуцируют огромное количество потомков

Но r – стратегия требует чрезвычайно высоких материальных и энергетических затрат. Поэтому при стабилизации условий или по завершении пионерского освоения новой экологической ниши она становится невыгодной. Возникает необходимость её замены на более рациональную и экономную стратегию.

Биолого-социальные параллели не всегда корректны, порой опасны. Но невольно в качестве ситуации, иллюстрирующей r – стратегию, напрашивается социальный пример: положение, существующее в бедных развивающихся странах Азии и Африки. Условия там зачастую чрезвычайно неблагоприятные, но имеет место высокая рождаемость с минимальным уровнем заботы о потомстве. В результате, несмотря ни на какие катаклизмы численность этих популяций увеличивается благодаря именно экологической r - стратегии.

Стратегия № 2: K – стратегия.

Реализуется когда популяция "благоденствует" в уже захваченном ареале и при сравнительно стабильных и благоприятных условиях в зрелых экосистемах.

Стратегия обеспечивает стабильное существование популяций и предотвращение перенаселения среды.

Естественный отбор направлен на сохранение особей с лучшей конкурентной способностью в условиях высокой плотности популяции. Это достигается укрупнением размеров особей, увеличением срока их жизни, производством малого числа, но хорошо защищённых, потомков. Развиваются и внутрипопуляционные механизмы регуляции численности особей.

Происходит избирательная элиминация, когда смертность во многом определяется различиями между особями. При этом отбор совершенствует разные формы морфофизиологических адаптаций, повышающих сопротивляемость вида влиянию конкретных неблагоприятных факторов, а не всей совокупности условий.

Например, в условиях надвигающегося похолодания отбор у млекопитающих будет действовать в пользу более длинной и густой шерсти, обеспечивая выживаемость особей с такой шерстью, в то время как особи с более короткой шерстью будут чаще гибнуть от холода.

В ситуации избирательной элиминации отбор совершенствует разные формы заботы о потомстве, что позволяет снизить плодовитость. Одновременно увеличивается продолжительность жизненных циклов, совершенствуются механизмы поддержания численности в биоценозах.

Сохранение популяции достигается экономным способом, поскольку ситуация не чрезвычайна и предсказуема. Такая стратегия в отношение материальных и энергетических затрат рациональна. Это – в природе. А в популяциях человека?

Опять напрашивается социальная ассоциация: с известным афористическим высказыванием забываемого ныне классика – «лучше меньше, да лучше!» И в качестве иллюстрации – то, что происходит в благополучных развитых странах Европы и Америки.

Высокий уровень жизни, низкая детская смертность, забота о потомстве и в плане защиты от опасностей, и в отношении воспитания, образования. Растёт продолжительность жизни, но падает рождаемость. Детей мало, пожилых людей много. В результате – постарение населения и сокращение численности благополучно живущего населения, не желающего иметь много детей. Социальные издержки K - стратегии в антропоэкологических системах, модифицированной разумом? Интересный вопрос!

В природе, даже в стабильных условиях, всегда сохраняются особи, так называемые r – стратеги, и находятся с K-стратегами в динамическом равновесии Благодаря этому экосистемы могут «залечивать» повреждения при действии неблагоприятных факторов, становятся более устойчивыми, повышается уровень их экологического гомеостаза (Пианка Э.,1981. Ссылка в учебнике: Чебышев Н.В., Филиппова А.В. Основы экологии. – М., 2004, с.229).

III. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ

1. Популяционная генетика - раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени.

Основоположник популяционной генетики – Сергей Сергеевич Четвериков, выдающийся русский биолог, генетик-эволюционист:

- сделал первые шаги в направлении синтеза менделевской генетики и эволюционной теории Чарльза Дарвина;

- раньше других учёных организовал экспериментальное изучение наследственных свойств у естественных популяций животных.