Филогенез кожных покровов

Прогрессивные направления филогенеза кожных покровов хордовых:

1. переход от однослойного эпидермиса к многослойному;

2. усложнение структуры дермы (появление желез);

3. возникновение подкожно-жировой клетчатки;

4. усложнение строения желез, появление потовых, млечных, сальных желез и других производных кожи.

Для хордовых животных характерно наличие двуслойной кожи: наружный слой – эпидермис (эктодермального происхождения), внутренний слой – дерма (мезодермального происхождения). У хрящевых рыб эпидермис представлен плакоидной чешуей, образованной из дентина и покрытого эмалью. У костных рыб чешуя в результате эволюционных преобразований (типа анаболии) формируется целиком за счет кориума. Роговая чешуя пресмыкающихся в своем развитии (типа девиация) проходит только начальные этапы формирования чешуи хрящевых рыб, после чего наблюдается разрастание эпидермиса. На основе роговой чешуи рептилий путем анаболии образуется перо птиц. Волосы млекопитающих имеют совершенно иной путь формирования. Развитие волоса начинается с формирования утолщения эпидермиса (архаллаксис), которое затем погружается в кориум.

Онтофилогенетические предпосылки формирования врожденных пороков развития у человека: гипертрихоз, полимастия, отсутствие потовых желез.

Филогенез скелета хордовых

Хордовые животные характеризуются наличием внутреннего скелета, который подразделяется на осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей.

Прогрессивные направления эволюции скелета хордовых:

1. замена хорды на позвоночник, дифференцировка позвоночного столба на отделы, формирование грудной клетки; формирование изгибов позвоночника в связи с прямохождением.

2. замена первичных (хрящевых) челюстей на вторичные (костные);

3. формирование поясов конечностей, подвижное прикрепление скелета свободной конечности к поясу конечностей, формирование пятипалой конечности наземного типа;

Филогенетические преобразования скелета хордовых разнообразны. Например, это анаболии (последовательное возникновение отделов позвоночника в ряду Рыбы-Амфибии-Рептилии-Млекопитающие), девиации (формирование слуховых косточек у наземных позвоночных) и др.

Онтофилогенетические предпосылки формирования врожденных пороков развития у человека: несращение верхних дужек позвонков (spina bifida), добавочные ребра в шейном и поясничном отделах, хвостовые позвонки, одна слуховая кость в среднем ухе, полидактилия.

Узловые моменты прогрессивной эволюции хордовых

Соотношение онто- и филогенеза в развитии хордовых

Эволюция типа Хордовых является примером прогрессивного развития. Эволюция – это необратимый, постепенный, закономерный процесс исторического развития живой природы. Филогенез – эволюционные изменения таксонов (группы особей). Зная филогению органов можно знать причину развития ВПР у человека. Онтогенез – индивидуальное развитие организма. Соотношение между индивидуальным и историческим развитием изучается в эволюционной эмбриологии.

Основоположниками эволюционной эмбриологии являются Ковалевский, Мечников. Значительный вклад в доказательство общности происхождения животного мира сделали Ч. Дарвин (основоположник эволюционной теории). К.Бэр сформулировал закон зародышевого сходства – зародыши животных одного типа на ранних стадиях развития похожи (рис.57). В процессе эмбрионального развития первоначально появляются самые общие черты, характерные для крупных таксонов (типа, подтипа…), а затем все более специфические черты (рода, вида…). Геккель и Мюллер независимо друг от друга сформулировали биогенетический закон (онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза).

Признаки зародыша, повторяющие признаки предков, Геккель назвал палингенезами. К их числу у высших позвоночных относятся хорда, нервная трубка, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце и др.

Но эволюция не может базироваться на простом повторении строения предшествующих организмов и предполагает возникновение изменений в ходе эмбриогенеза. К таким изменениям могут быть отнесены ценогенезы, филэмбриогенезы, гетеротопии и гетерохронии. Ценогенезами Геккель назвал приспособительные образования у зародыша или личинки, не сохраняющиеся во взрослом состоянии (например, жабры и хвост у головастика лягушки).

Изменение времени закладки структуры называется гетерохронией (например, более ранняя закладка амниона у плацентарных млекопитающих по сравнению с яйцекладущими, свищи на шее). Изменение места закладки – гетеротопии (например, сердце у человека закладывается в области шеи и затем мигрирует в левую грудную область - правосторонняя дуга аорты, сердца).

Значительный вклад в эволюционную эмбриологию сделали Северцов А.Н. и Шмальгаузен – основатели теории филэмбриогенезов. Филэмбриогенезы – это изменения эмбрионального развития, имеющие адаптивное значение, сохраняющиеся во взрослом состоянии и наследуемые потомкам. Они могут изменять направление эволюции, м.б. полезными и вредными.

Выделено три типа филэмбриогенезов:

архаллаксис – отклонение онтогенеза в самом начале, девиация – отклонение от программы развития на средних стадиях морфогенеза (ячеистое строение легких и пресмыкающихся, альвеолярное строение легких у млекопитающих),

анаболия – надставка, т.е. удлинение морфогенеза, добавление к программе развития дополнительных стадий (появление слепой кишки у рептилий, появление диафрагмальных мышц, развитие пера ).

Различают следующие способы достижения биологического прогресса:

1. Усложнение организации, крупные изменения, позволяющие освоить новую адаптивную зону – ароморфозы – 1-2-3-4 камерное сердце и др. (рис. 58). Появление ароморфозов является узловым моментом в прогрессивной эволюции типа Хордовые.

2. Приобретение частных приспособлений к среде обитания без изменения главных черт структурно-функциональной организации – идиоадаптации – органы фиксации у сосальщиков – приспособление к паразитизму.

3. Упрощение организации и физиологии организмов – дегенерация (морфо-физиологический регресс) – отсутствие пищеварительной системы у ленточных червей.