
- •Раздел I Предмет, задачи и методы психофизиологии 4
- •Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии 4
- •Глава 2. Методы психофизиологии 21
- •Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций 36
- •Глава 3. Психофизиология функциональных состояний 36
- •Глава 13. Динамика созревания основных блоков головного мозга и психическое развитие 149
- •Раздел I Предмет, задачи и методы психофизиологии Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии
- •1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблема соотношения мозга и психики
- •1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- •1.4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- •1.4.3. Информационная парадигма
- •1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к проблеме «мозг—психика»
- •Литература (Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии)
- •Глава 2. Методы психофизиологии
- •2.1. Методы изучения работы головного мозга
- •2.1.1. Электроэнцефалография
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга
- •2.1.4. Компьютерная томография
- •2.1.5. Регистрация импульсной активности нейронов
- •2.1.6. Методы воздействия на мозг
- •1.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы
- •2.6. Реакции глаз
- •2.7. Детектор лжи
- •2.8. Выбор методик и показателей
- •Литература (Глава 2. Методы психофизиологии)
- •Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций Глава 3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Подходы к определению функциональных состояний
- •3.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •3.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •3.4. Психофизиология сна
- •3.4.1. Теории сна
- •3.4.2. Измененные состояния сознания
- •3.5. Психофизиология стресса
- •3.6. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •3.6.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •3.6.2. Значение обратной связи в организации поведения
- •Литература (Глава 3. Психофизиология функциональных состояний)
- •Глава 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- •4.1. Потребности и их классификация
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •4.3.1. Субстрат эмоций
- •4.3.2. Теории эмоций
- •4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- •Литература (Глава 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы)
- •Раздел III. Психофизиология познавательной сферы Глава 5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.2. Нейронные модели восприятия
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •Литература (Глава 5. Психофизиология восприятия)
- •Глава 6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •Литература (Глава 6. Психофизиология внимания)
- •Глава 7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.3. Временная организация памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •Литература (Глава 7. Психофизиология памяти)
- •Глава 8. Психофизиология речевых процессов
- •8.1. Неречевые формы коммуникации
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •Литература (Глава 8. Психофизиология речевых процессов)
- •Глава 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •Литература (Глава 9. Психофизиология мыслительной деятельности)
- •Глава 10. Психофизиология двигательной активности
- •10.1. Строение двигательной системы
- •10.2. Классификация движений
- •10.3. Функциональная организация произвольного движения
- •10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •10.6. Нейронная активность
- •Литература (Глава 10. Психофизиология двигательной активности)
- •Глава 11. Сознание как психофизиологический феномен
- •11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- •11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- •11.3. Мозговые центры и сознание
- •11.4. Информационный подход к проблеме сознания
- •Литература (Глава 11. Сознание как психофизиологический феномен)
- •Раздел IV Возрастная психофизиология Глава 12. Биологическое созревание и психическое развитие
- •12.1. Общее понятие о созревании
- •12.1.2. Критерии созревания
- •12.1.3. Темп созревания
- •12.1.4. Преемственность процессов созревания
- •12.2. Пластичность и сензитивность цнс в онтогенезе
- •12.2.1. Эффекты обогащения и обеднения среды
- •12.2.2. Критические и сензитивные периоды развития
- •Литература (Глава 12. Биологическое созревание и психическое развитие)
- •Глава 13. Динамика созревания основных блоков головного мозга и психическое развитие
- •Литература (Глава 13. Динамика созревания основных блоков головного мозга и психическое развитие)
- •Словарь терминов т. М. Марютина, о. Ю. Ермолаев Введение в психофизиологию. М.: Московский психологи-социальный институт, Флинта, 1997. 240 с.
- •Isbn 5-89349-059-2 (Флинта)
- •Isbn 5-89502-006-2 (Московский психолого-социальный институт) isbn 5-89349-059-2 (Флинта)
7.1.3. Временная организация памяти
Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида: иконическую, или сенсорную, память (ИП), кратковременную, или оперативную, память (КВП) и долговременную, или декларативную, память (ДВП). Иногда последний вид памяти называется пропозиционной, вторичной или семантической. Считается, что каждый их этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем.
Длительность хранения в сенсорной, или иконической, памяти составляет 250—400 мс, однако по некоторым данным этот процесс может продолжаться до 4-х секунд. Объем ИП при наличии соответствующей инструкции от 12 до 20 элементов. Длительность хранения в кратковременной памяти около 12 с, при повторении — дольше. Объем КВП представлен широко известным числом Миллера 7 + —2 элемента. Длительность хранения в ДВП неопределенно долгая, объем велик, по некоторым представлениям, неограничен.
Подобную временную типологию памяти подтверждают эксперименты с животными по научению, в которых показано, что запоминание ухудшается, если сразу же за научением следует удар электрическим током (электроконвульсивный шок — ЭКШ), т. е. ЭКШ препятствует переносу информации из кратковременной памяти в долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не сказывается сразу на воспроизведении событий, но уже через несколько минут человек не может точно вспомнить всех обстоятельств происшествия.
О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 секунд. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.
Во всех вышеперечисленных видах памяти имеет место фиксация информации, включающая в себя по крайней мере три этапа: 1) формирование энграммы, т. е. следа, оставляемого в мозге тем или иным событием; 2) сортировка и выделение новой информации; 3) долговременное хранение значимой информации.
7.1.4. Механизмы запечатления
Сложной проблемой является механизм образования следов памяти, выделение структурных образований, участвующих в хранении и воспроизведении имеющихся следов, а также тех структур, которые регулируют эти процессы.
Опыты К. Лешли. Пионер в области исследования памяти Карл Лешли пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал разных животных решать определенную задачу. Потом он удалял у такого животного один за другим различные участки коры — в поисках места расположения следов памяти — энграмм. Однако, независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти (энграммы), Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозге везде и нигде.
Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.
Этапы формирования энграмм. По современным представлениям фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа. Вначале в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникает сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.
На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний, когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.
На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.
Системы регуляции памяти. Важным параметром классификации памяти является уровень управления, или регуляции, мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором — в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.
В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции: 1) неспецифический (общемозговой) — сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору; 2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.
По современным представлениям неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гиппокампа возникает известное заболевание — корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.
Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а при снижении уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении новой информации или воспроизведении заученной ранее.
В обеспечении произвольного запоминания или мнестической деятельности ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли.
Модально-специфический, или локальный, уровень регуляции памяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.
Из сказанного следует, что система регуляции памяти имеет иерархическое строение и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, — это уровень живой системы в целом.