12. Методы расчета продукции видовых популяций без постоянного пополнения

12.1. Метод Бойсен-Иенсена

Размножение многих водных животных происходит в относительно краткие периоды. В этих случаях вслед за размножением наступает период индивидуального роста, во время которого нет нового пополнения и численность данного поколения, или когор­ты (совокупность одновременно родившихся особей данного вида, совместно обитающих при идентичных условиях), снижается. У видовых популяций с таким характером раз­множения нет непрерывного поступления молоди (пополнения). Продукция таких популяций рассчитывалась многими авторами, применявшими впервые предложенные Бойсен-Иенсеном (Воуsen-Jensen) способы расчета или независимо разработав­шими сходные приемы определения продукции.

Бойсен-Иенсеном была определена продукция видовых попу­ляций руководящих видов донных животных в двух бухтах Лим-фьорда (Дания). Была изучена про­дукция мелких двустворок и полихет — важнейших кормовых объектов камбалы и угря. Продукция рассчитывалась за ряд лет. Ежегодно весной и осенью выполнялась серия дночерпательных станций, более или менее равномерно распределенных по площади бухты. Годовая продукция рассчи­тывалась от весны (май) до весны следующего года.

При этом Бойсен-Иенсен применял ряд терминов для обозначения вели­чин, встречающихся при расчетах продукции.

1. Запас или начальная биомасса — количество и вес особей по весенним пробам.

2. Остаточный запас или биомасса — количество и вес особей, оставшихся к весне следующего года.

3. Потребление — количество и вес особей съеденных (исчезнувших) в течение года.

4. Прирост — прирост веса всех особей в течение года, включая и прирост погибших за это время.

_________

Здесь и далее по Методы определения продукции водных животных,1966

5. 0трождение молоди или пополнение — количество и вес вновь

отродившейся молоди, сеголетков (0-группа).

6. Годовая продукция — сумма прироста и пополнения.

Все эти величины были отнесены к единице площади (1 м²).

Биомасса в начале и в конце года, а также новое пополнение учитывались непосредственно по материалам дночерпательных прo6. За величину потребления (B_e} принималась разность между начальной (N₁) и конечной (N₂) численностями, умно­женная на среднее арифметическое из начального (B₁/N₁) и конечного (B₂/N₂) средних индивидуальных весов рассматриваемой группы животных, т. е. по формуле

B_e = ( N₁ – N₂) 0,5 (B₁/N₁ + B₂/N₂)

где N₁ и N₂ - численность особей данного поколения в начале в конце года; В₁ и В₂ - биомасса в начале и в конце года.

Прирост определен по сумме потребления и остатка биомас­сы в конце года за вычетом начальной биомассы. Иначе говоря, эта величина представляет собой продукцию старших поколений (без 0-группы) и может быть обозначена Р. Тогда P=B_е+B₂ – B₁.

Годовая продукция по Бойсен-Иенсену, т. е. продукция всей популяции, представляет собой сумму прироста особей старших поколений, учтенных в начале года, и прироста особей нового отрождения.

Наиболее просто рассчитывается продукция у моноциклич­ных видов, у которых все особи популяций принадлежат к од­ному возрастному (годовому) классу и новая молодь появляется только через год, когда почти не остается особей, родившихся весной предыдущего года. В этом случае к следующей весне происходит только убыль численности при одновременном уве­личении среднего индивидуального веса. Чаще, как отмечает Бойсен-Иенсен, приходится иметь дело с популяциями, в состав которых входят особи, принадлежащие к двум или нескольким возрастным классам. В этом случае, чтобы вычислить годовую продукцию, надо иметь возможность отличать молодь (0-группа) от более старших особей. Продук­ция молоди, родившейся в год исследования, и продукция ос­тальных возрастных классов рассчитываются отдельно и суммируются. Для большинства двустворок (Solen, Abra, Corbula, Муа) Бойсен-Иенсену удавалось с удовлетворительной точностью отличать новое поколение. Он использовал данные по скорости весового роста и сделал некоторые допущения относительно степени выедания молоди в летнее и в зимнее время. По расчетам Боймен-Иенсена в изученном им заливе годовая продукция бентоса колебалась 42,1 до 72,1 г/м² в сыром весе, весенняя биомасса – от 22,3 до 60,8 г/м².

Заметим, что расчет годовой продукции только по двум сериям наблюдений за численностью и биомассой популяции может дать лишь приближенное представление о ее действительной величине в особенности по отношению к видам с относительно коротким жизненным циклом и более или менее растянутым по времени или многократным размножением. Таким образом, расчеты Бойсен-Иенсена следует признать недостаточно точными, а полученные им величины продукции слишком низкими. Однако основные принципы расчетов, впервые примененные Бойсен-Иенсеном, получили дальнейшее развитие в продукционных исследованиях ряда авторов.