Термины и обозначения

Понятия и величины, встречающиеся при определении вели­чин продукции животных, разными авторами понимаются и обозначаются различным образом. Естественно, необходимо было принять единую си­стему терминов и обозначений.

Прежде всего следует уточнить, в каком смысле понимается термин «продукция». Сегодня он соответствует термину «чистая продукция» (net production) авторов, которые считают нужным от чистой про­дукции отличать «валовую продукцию» (gross production). Под валовой продукцией в этом случае понимают не только прирост, но и траты на обмен за тот же отрезок времени.

Укрепившееся в последнее время понимание термина «про­дукция» восходит к известному определению А. Тинеманна. Продукция видовой популяции за опреде­ленное время рассматривается как сумма приростов всех особей, как бывших в наличии к началу изучаемого периода времени, так и вновь отрожденных, включая в величину продукции не только прирост особей, оставшихся к концу периода, но и при­рост, который в силу потребления, отмирания и других причин не входит в конечную биомассу популяции.

Здесь, как и при изучении роста, прирост понимается прежде всего как увеличе­ние количества живого или органического вещества данного ви­да и заключенной в нем энергии.

С этой наиболее распространенной точки зрения термин «ва­ловая продукция» оказывается излишним. Он вполне эквивален­тен распространенному термину «усвоенная или ассимилирован­ная пища», энергия и вещество которой, как известно, идет на прирост, или продукцию, и на потребность энергетического обмена (траты на обмен).

В тех специальных случаях, когда речь идет не о фактиче­ской, а о так называемой потенциальной продукции, следует употреблять последний термин, что обычно и делается. Потенциальная продукция, т. е. рассчитанная величина продук­ции в идеальных условиях при отсутствии каких-либо ограниче­ний роста и размножения, кроме «естественной смертности», да­ет представление о продукционных возможностях вида. В некоторых случаях может оказаться полезным сравне­ние этой величины с фактически достигнутой продукцией.

До последнего времени нередко употребляют термин «продуктивность» как синоним термина «продукция», в то время как термин «продук­тивность» более соответствует для обозначения характерной особенности данной популяции, сообщества или водоема, выражающейся в опреде­ленной - малой или большой - величине продукции. Необ­ходимо четко различать термины «продуктивность» и «продукция».

Поскольку в основе продукции лежит прирост живого вещества, эта величина получает выражение в единицах, пропорцио­нальных единицам массы (сырой вес, сухой вес, вес органическо­го углерода и др.) или эквивалентных им единицах энергии (ка­лории), отнесенных ко времени (сутки, год и т. д.).

В некоторых случаях для специальных целей или как проме­жуточный этап расчетов продукция может быть выражена и в числе особей, отрожденных за определенное время.

Как и биомасса, численность и другие величины, характери­зующие видовую популяцию в данных конкретных условиях, продукция может быть отнесена к сообществу, экосистеме или водоему в целом, или к единице объема (литр, куб. метр и т. д.), или площади (кв. метр, га и т. д.).

Наиболее содержательны величины, рассчитанные для эко­системы в целом, и затем отнесенные к единице площади. Это обеспечивает возможность сравнения продукции в различных экологических системах.

Необходимость сопоставления вторичной или промежуточной продукции с первичной и с выходом конечного продукта, например с рыбопродуктивностью, выражаемой в килограммах на 1 га, заставляет считать обязательным отнесение биомассы, численности и продукции животных к единице площади. В частно­сти, данные по численности, биомассе и продукции фито- и зоопланктона могут быть использованы для продукционно-биологических выводов и выяснения закономерностей продукционного процесса только в том случае, когда эти величины приводятся отнесенными не только к единицам объема, но и к единицам по­верхности.

Для обозначения основных величин, встречающихся при расчете продукции, используется латинский алфавит.

N (в отдельных случаях п) — численность особей. Как и все последующие единицы, относящиеся к популяции, N может быть отнесен к экосистеме или водоему в целом, или к единице объ­ема или площади. В последнем случае N может рас­сматриваться как показатель плотности животных. N обычно снабжается индексом (N_o, N_t, N₁ и т. д.) для уточнения, о ка­кой численности идет речь: начальной, конечной или какой-либо другой стадии.

Кроме того, буквой N (без индекса) обозначена одна из кон­стант в уравнениях роста.

w — вес (масса) одной особи. Эта величина может быть вы­ражена в весовых единицах сырого или сухого веса, органиче­ского углерода и т. д. или в пропорциональных им энергетиче­ских единицах (калориях). Когда нужно подчеркнуть, что речь идет о среднем весе, то, как и в других таких же случаях, упо­требляется та же буква с чертой — w.

W — предельный (дефинитивный) вес (масса) особи, выра­женный в тех же единицах, что и w.

В — биомасса. Этот термин означает суммарный вес (массу) всех особей популяции или ее изучаемой части. Таким образом,

п

В =  w или В = Nw. Биомасса, естественно, получает выражение в тех же единицах, что и w.

t — время. Соответственно N_t — численность ко времени t;w_t — вес ко времени t и т. д. Кроме того, в других случаях t озна­чает температуру.

D — продолжительность развития. Стадия развития, к которой относится символ, указывается индексом, например D_k — про­должительность развития копеподита.

D^-1 = 1/D — скорость развития, означающая долю от продолжи­тельности развития, приходящуюся на единицу времени.

Q — общий обмен (метаболизм) особи, выраженный в едини­цах объема или веса потребленного кислорода, в количестве освобожденной энергии (калориях) и т. д. за единицу времени при определенной температуре.

Q/w — интенсивность обмена, выражается в тех же едини­цах, что и Q, но отнесенных к единице веса.

Т—траты на обмен, т. е. обмен (метаболизм), выраженный в тех же единицах, что и w. Траты на обмен могут быть пред­ставлены как абсолютными величинами, когда речь идет о тра­тах на обмен одной или любого определенного числа особей, так и в относительных, когда траты на обмен отнесены к w. В последнем случае, который по аналогии с Q/w следовало бы обозначать T/w,— траты на обмен оказываются выраженными в долях от w за единицу времени, т. е. эта величина имеет раз­мерность время в степени минус единица.

Р — продукция популяции и прирост особи. Рассчитанные величины продук­ции оказываются выражены в тех же единицах, что и w, и от­несены ко времени.

R — рацион — количество пищи, потребленное за единицу времени особью или всей популяцией. R может быть сопоставлен с Р и T в том случае, когда он выражен в тех же единицах.

А—усвоенная или ассимилированная часть рациона. Оче­видно, А=Р+Т

Р, R, А, как и Т, могут быть выражены в абсолютных еди­ницах и в относительных, имеющих размерность время в сте­пени минус единица. В первом случае они означают некоторое количество вещества или энергии, приходящееся на одну особь или на некоторое известное число особей (популяцию) за еди­ницу времени. Во втором — долю от w в случае особи или от В — в случае популяции за единицу времени.

Е — элиминация, т. е. потребленная или устраненная иным путем часть продукции популяции. Выражается в тех же вели­чинах, что и Р.

1/U — усвояемость — безразмерный коэффициент, представ­ляющий собой отношение к рациону усвоенной его части. 1/U = A/P, следовательно, P/U = A.

К₁ — коэффициент использования на рост потребленной пи­щи (коэффициент использования пищи первого порядка В. С. Ивлева; коэффициент экологической эффективности роста Одума). Этот безразмерный коэффициент ра­вен отношению прироста особи или продукции популяции к ра­циону К₁ = P/R.

К₂ — коэффициент использования на рост усвоенной (асси­милированной) пищи коэффициент второго порядка В. С. Ивлева; эффективность роста тканей по Одуму) K₂ = P/A.

Биомасса и способы ее выражения

Под биомассой следует понимать массу организмов в водо­еме или на единицу площади или объема. Масса организмов может быть выражена в единицах сырого либо сухого веса, а также в пропорциональных им величинах (содержание угле­рода, азота, количество кислорода, необходимого для окисле­ния органического вещества), либо в энергетических единицах.

Не рекомендуется применять термин «биомасса» по отноше­нию к одной особи, когда речь идет о ее весе или пропорцио­нальных ему величинах.

Некоторыми авторами в особенности в рыбохозяйственной, литературе применяется термин «остаточная биомасса». Этот термин применяется без четкого определения его содержания обычно в том же смысле, что и термин «биомасса». Это излиш­ний термин и его употребление не рекомендуется.