Курс лекций "Продуктивность экосистем"

Энергия в экосистемах

Напомним, что экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

Самопроизвольные процессы ведут систему к состоянию равновесия с окружающей средой, к росту энтропии, производству положительной энтропии. Если неживую неуравновешенную с окружающей средой систему изолировать, то всякое движение в ней скоро прекратится, система в целом угаснет и превратится в инертную группу материи, находящуюся в термодинамическом равновесии с окружающей средой, то есть в состоянии с максимальной энтропией. Это наиболее вероятное для системы состояние и самопроизвольно без внешних воздействий она выйти из него не сможет. Так, например, раскаленная сковородка, остыв, рассеяв тепло, сама уже не нагреется; энергия при этом не потерялась, она нагрела воздух, но изменилось качество энергии, она уже не может совершать работу. Таким образом, в неживых системах устойчиво их равновесное состояние.

У живых систем есть одно принципиальное отличие от неживых - они совершают постоянную работу против уравновешивания с окружающей средой. Это утверждение имеет следующий термодинамический смысл: в живых системах устойчиво неравновесное состояние.

Жизнь - это единственный на Земле естественный самопроизвольный процесс, в котором энтропия системы уменьшается. Почему это возможно?

Все живые системы являются открытыми для обмена энергией. В окружающей их среде есть огромное количество даровой энергии Солнца, а в составе самой живой системы есть компоненты, обладающие механизмами, позволяющими эту энергию улавливать (извлекать), концентрировать, а затем снова рассеивать в окружающую среду. Рассеивание энергии, то есть увеличение энтропии, - это процесс, характерный для любой системы, как неживой, так и живой, а самостоятельное улавливание и концентрирование энергии - это способность только живой системы. При этом происходит извлечение порядка, организации из окружающей среды, то есть выработка отрицательной энергии - негоэнтропии. Такой процесс образования порядка в системе из хаоса окружающей среды называется самоорганизацией. Он ведет к уменьшению энтропии живой системы, противодействует ее уравновешиванию с окружающей средой, то есть росту энтропии, что для живой системы при достижении максимальной энтропии - равновесия с окружающей средой - означает смерть.

Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии; во-вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.

Даровая энергия окружающей среды - это энергия Солнца. Доходящая до Земли энергия Солнца распределяется следующим образом: 33 % ее отражается облаками и пылью атмосферы (это так называемое альбедо или коэффициент отражения Земли); 67 % поглощается атмосферой, поверхностью Земли и океаном. Из этого количества поглощенной энергии лишь около одного процента расходуется на фотосинтез, а вся остальная энергия, нагрев атмосферу, сушу и океан, переизлучается в космическое пространство в форме невидимого теплового (инфракрасного) излучения. Этого одного процента энергии достаточно для обеспечения ей всего живого вещества планеты и поддержания им состояния с низкой энтропией. Как распределяется эта энергия между компонентами биотической структуры?

Улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию органического вещества растения - продуценты. Весь остальной живой мир получает необходимую для жизнедеятельности энергию, в основном поедая их.

Перенос энергии пищи от ее источника - продуцента через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой или трофической цепью.

Содержащееся в пище органическое вещество расщепляется в присутствии кислорода с выделением энергии. Этот процесс, обратный фотосинтезу, называется дыханием. Он имеет место в каждой клетке живого организма, поэтому его еще называют клеточным дыханием.

Около 90 % выделившейся энергии расходуется организмом на поддержание своей жизнедеятельности, то есть на обеспечение всех необходимых ему функций, после чего она в виде выделяемого организмом тепла рассеивается в окружающую среду и по сути дела безвозвратно теряется для всей живой системы. И только около 10 % энергии идет на построение тела, рост и размножение организма. Именно эти 10 % энергии и доступны следующему трофическому уровню. Таким образом, энергии с переходом от одного уровня к другому остается все меньше.

Но здесь нужно иметь в виду, что чем выше трофический уровень, тем в более концентрированной форме содержится в живых организмах энергия. Это объясняется присущей только живому веществу спецификой - обладанием механизмами концентрирования энергии.

Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии. Для поддержания низкой энтропии в равной степени важно, чтобы у элементов системы были эффективные механизмы как для улавливания и концентрации энергии - извлечения негоэнтропии из окружающей среды, так и для рассеивания ее в окружающую среду - освобождение от накапливающейся положительной энтропии. В таком сочетании они есть только в живых системах. Поэтому жизнь как термодинамический процесс представляет собой непрерывный обмен живых систем с окружающей средой, при котором происходит освобождение от производимой положительной энтропии и извлечение отрицательной, то есть порядка и организации.

Необходимо понимать, что энтропия уменьшается в конкретной локальной зоне, при этом в окружающей среде она возрастает. Таким образом, рост упорядоченности в одной части системы приводит к усилению неупорядоченности в других ее частях.

Для описания поведения энергии в экосистемах употребляют термин поток энергии, поскольку в отличие от циклического движения веществ превращения энергии идут в одном направлении. Энергия, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Для своей жизнедеятельности каждый живой компонент, будь то организм или экосистема, должен получать от окружающей среды на входе постоянный приток дополнительной энергии. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны.

 

Энергия и продуктивность экосистем

Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии).

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность.

Энергия поступает в живую составляющую экосистемы через продуценты. Скорость накопления энергии продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продуктивностью. Этим показателем определяется общий поток энергии через живую составляющую экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать за ее счет в экосистеме.

В первичной продуктивности различают валовую и чистую продуктивность. Валовая первичная продуктивность - это скорость, с которой растения накапливают химическую энергию при фотосинтезе. Часть ее - около 20 % - они тратят на дыхание - поддержание собственной жизнедеятельности, которая затем в виде теплоты выделяется в окружающую среду и теряется для экосистемы. Скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода на дыхание называется чистой первичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Поступившая на уровень консументов любого уровня энергия распределяется следующим образом (рис. 1).

Скорость накопления органического вещества на уровнях консументов называется вторичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать консументы следующего трофического уровня.

Из рассмотренного механизма передачи энергии по цепи живого вещества в экосистеме видно, что в каждом звене пищевой цепи часть энергии - около 90 % - теряется. Поэтому длина пищевой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3 - 4 уровня.

При этом с повышением трофического уровня его биомасса снижается, так как, во-первых, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что, например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов в конце концов исчезнет; во-вторых, существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается и возвращается в экосистему в виде экскрементов, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не может быть большой биомассы.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей - одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне (рис.).

 

В зависимости от того, количественное соотношение каких величин отражает пирамида, она называется пирамидой чисел, биомасс или энергий.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя также позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального функционирования экосистемы.

Из количественных оценок, связанных с энергией, для трофических цепей известно правило десяти процентов: с одного трофического уровня экологической пирамиды энергий на другой в среднем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень.

Пирамида энергий является наилучшим графическим изображением трофической структуры экосистемы, поскольку она отражает динамику системы, то есть скорость прохождения энергии через пищевую цепь. Представление о трофической структуре экосистем позволяет выяснить, чем определяется реальная продуктивность экосистемы.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

В зеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.

Теперь понятно, что если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то есть отношение продуцируемой массы Р к расходам на дыхание Д больше единицы (Р/Д > 1), то суммарная биомасса в ней нарастает. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями (Р/Д < 1), то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания тех же растений или расходования последующими уровнями (Р/Д=1), объем биомассы в ней остается примерно постоянным.

Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным.

Оценивая продуктивность экосистемы, зависящую от соотношения Р/Д, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и с другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции - увеличению Д, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность Р, компенсируя потери тепла при дыхании - при "откачивании неупорядоченности", необходимом для поддержания биологической структуры.

Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.

Высокие скорости продуцирования встречаются в естественных и искусственных экосистемах там, где физические факторы благоприятны, и особенно при дополнительном поступлении энергии извне, уменьшаю­щем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности. Такие поступления энергии могут иметь место в разной форме: в тропическом дождевом лесу — в форме работы ветра и дождя, в эстуарии — в форме энергии прилива, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемо­го топлива и работы, совершаемой человеком или животными.

Оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от экосистемы, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла при дыхании (при «откачивании неупорядоченности»), необходимые для поддержания биологической структуры.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть, каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25 % расходуется на дыхание, 5% потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.

Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п. Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Энергетические субсидии не обязательно организуются человеком. Самый простой пример природной энергетической субсидии является ветер. Ранее уже говорилось, что на приведение в движение круговорота воды тратится около одной трети солнечной энергии, поступающей на Землю. Неравномерный прогрев поверхности планеты приводит к перемещению воздушных масс, что обеспечивает перенос влаги с океана на континенты. Это один из путей дополнительной откачки энергии из солнечного света помимо фотосинтеза. Аналогичные энергетические субсидии может организовать и человек путем искусственного орошения.

Природные энергетические субсидии от энергии приливов получают прибрежные зоны океана. Приливы обеспечивают перенос минеральных веществ, пищи и отходов. В результате некоторые прибрежные зоны характеризуются такой же валовой продуктивностью, как и обрабатываемые человеком поля.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). При этом он селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий. Это, кстати, является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в бедных странах. В США, например, не каждую калорию полученной пищи вкладывается примерно 10 калорий энергии топлива. Для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить где-то в 10 раз. Могут ли такое себе позволить бедные страны, где до сих пор в сельском хозяйстве преобладает немеханизированный труд?

Нужно отметить, что чрезмерные энергетические субсидии могут понизить продуктивность экосистемы. Например, распашка земель в северных широтах является необходимым компонентом сельского хозяйства, в тропических зонах это приводит к быстрому выщелачиванию почвы и потере в ней органического вещества. Проточная вода может способствовать росту продуктивности экосистемы ручья по сравнению с экосистемой в стоячих водах, но слишком быстрое течение может оказаться разрушительным.

Оценивая ситуацию в мире, надо сказать, что ввиду отсутствия достаточных взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. И с каждым годом эта ситуация будет усугубляться. При этом где-то впереди опять маячит призрак тепловой катастрофы, избежать которой нам, по-видимому, вряд ли удастся.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует. Например, на полях структура почвы может быть разрушена настолько, что потребуются сотни лет, чтобы на этих землях без участия человека заново возродилась нормальная жизнь. В отличие от агроценозов в естественных экосистемах существует равновесие между производством биомассы и ее разложением. Продукты разложения вновь поступают в круговорот, обеспечивая длительное существование данной экосистемы (такая экосистема, как биогеоценоз, считается теоретически бессмертной).

Биомасса и продуктивность экосистем определят не только количество урожая, которое мы можем снять с данной экосистемы. От этих показателей зависит средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Например, от этих параметров экосистем напрямую зависит углекислотный баланс в атмосфере. Так при образовании 1т растительной продукции поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа с выделением 1,2-1,4 т кислорода. От этих параметров зависит также пылеосаждающая способность леса. Суммарная поверхность листьев в лесу в 10-15 раз превышает занимаемую им площадь, что позволяет осенью осаждать на землю до 50-60 т пыли с гектара. Концентрационная функция живого вещества позволяет очищать атмосферу от вредных химических агентов. Кроме того, с объемом биомассы связана водорегулирующая функция леса и т.п.

 

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ

Первичная продукция лежит в основе всей трофической структуры сообщества. Все механиз­мы экосистемы приводятся в движение энергией, поставляемой фотосинтезом. Поток энергии через популяции растительноядных, плотояд­ных и детритоядных животных и происходящие в экосистеме круговороты питательных веществ в конечном счете зависят от первичной про­дуктивности растений.

В состав растений входит не одна глюкоза (что следует из известного уравнения фотосинтеза). В различных биохи­мических процессах глюкоза используется не только в качестве источ­ника энергии, но и в качестве материала для построения других более сложных органических соединений. В результате соответствующих пе­рестроек сахара превращаются в жиры, масла и целлюлозу - основ­ной материал, из которого состоят стенки растительных клеток. Азот, фосфор, сера и магний, соединяясь с углеродом, кислородом и водоро­дом, образуют целый ряд белков, нуклеиновых кислот и пигментов.

Хлорофилл, помимо атомов азота и углерода, содержит атом магния, подобно тому, как гемоглобин содержит атом железа. Таким образом, даже если все другие необходимые материалы име­лись бы в достатке, растение, лишенное магния, не могло бы проду­цировать хлорофилл, а тем самым не могло бы расти. Совершенно ясно, что растения не могут также функционировать и в отсутствие во­ды. Количество воды, необходимое для фотосинтеза, - это всего лишь капля по сравнению с тем огромным ее количеством, которое необхо­димо для того, чтобы покрыть расходы на транспирацию. Ткани расте­ний состоят главным образом из воды, и вода служит той средой, в которой должны быть растворены питательные вещества, для того чтобы они стали доступными растениям.

В основное уравнение продукции должно входить не только сырье, необходимое для фотосинтеза, но и ряд минеральных веществ. В со­здании продукции участвует много биологических реакций, но в общем виде этот процесс можно свести к следующему суммарному уравнению:

СО₂ + Н₂О + минеральные вещества ^{Наличие света и соответствующие температуры__}→

→ Растительная продукция + Кислород

Не все сахара, образованные в процессе фотосинтеза, включаются в растительную биомассу, т. е. не все они идут на увеличение разме­ров и числа растений. Некоторая часть сахаров должна быть окислена, с тем, чтобы высвободить энергию, необходимую для биосинтеза и под­держания функций растения. В этом смысле растения не отличаются от животных: для поддержания своего существования им необходима энергия.

Можно выделить два вида продукции - общую и чистую. Общая продукция - это вся та энергия, которая была ассимилирована в про­цессе фотосинтеза. Чистая продукция - это накопление энергии в ра­стительной биомассе, проявляющееся в росте или размножении расте­ний. Разность между общей и чистой продукцией составляет то коли­чество энергии, которое растение расходует на дыхание. Таким обра­зом, часть общей продукции (фотосинтез) идет на дыхание (функции поддержания), а часть представляет собой чистую продукцию (рост и размножение). В большинстве случаев при исследовании продуктивности растений, особенно в наземных местообитаниях, экологи измеряют не общую, а чистую продукцию, поскольку методы ее измерения менее сложны и поскольку именно она служит мерой ресурсов, доступных гетеротрофным потребителям в данной экосистеме.

Измерение первичной продукции.

Чистую продукцию удобно выражать в граммах ассимилирован­ного углерода, в сухом весе или в энергетическом эквиваленте сухого веса. Всеми этими показателями пользуются попеременно. Содержание энергии в каком-либо органическом соединении зависит, прежде всего, от содержания в нем углерода и азота. Содержание уг­лерода по весу в большинстве растительных тканей близко к его со­держанию в глюкозе, т. е. к 40%. Когда в растениях сахара превра­щаются в жиры и масла, кислород отщепляется от их молекул, так что относительное содержание углерода возрастает. Например, трипальмитинглицерид (С₅₁Н₉₈С₆) содержит 76% углерода по весу. Содержание энергии на 1 г в жирах и маслах более чем вдвое превышает ее содер­жание в сахарах, а поэтому они очень часто используются растениями и животными для запасания энергии.

Соединение двуокиси углерода и воды в процессе фотосинтеза тре­бует затраты 9,3 ккал энергии на каждый грамм ассимилированного углерода. Поэтому полное окисление какого-либо углеродсодержащего соединения до двуокиси углерода и воды должно было бы сопровож­даться высвобождением ровно 9,3 ккал на 1 г окисленного углерода. Практически вследствие биохимических перестроек, с которыми свя­зано образование большинства сложных органических соединений, ко­личества энергии оказываются несколько иными. Принято считать, что при окислении 1 г угле­рода (сахаров, крахмала, целлюлозы) высвобождается 4,2 ккал энер­гии, 1 г белка—5,7 ккал, а 1 г жира—9,5 ккал.

Общее уравнение продукции допускает несколько возможных ме­тодов измерения первичной продукции естественных местообитаний. Поглощение двуокиси углерода и минеральных питательных ве­ществ, выделение кислорода - все эти величины пропорциональны продукции. Для измерения поглощения двуокиси углерода и продук­ции кислорода и органического вещества существуют надежные методы.

Первичную продукцию наземных экосистем обычно оценивают по годовому приросту растительной биомассы (чистая продукция). Для того чтобы определить прирост за год, в конце вегетационного сезона растения срезают, высушивают и взвешивают. Этот метод сбора уро­жая обычно используют при определении биомассы культурных и ди­корастущих растений в умеренных областях, где вся надземная часть у большинства растений ежегодно отмирает. Поскольку рост корней обычно не учитывается (из почв большинства типов корни извлекать трудно), урожай измеряет чистую годовую наземную продуктивность, которая чаще всего и используется в качестве основы для сравнения продуктивности наземных сообществ.

Метод сбора урожая сталкивается с некоторыми трудностями. Часть первичной продукции поедают растительноядные животные. Рост корней, как только что отмечалось, измерить трудно, хотя корне­вые системы однолетних растений иногда удается отделить от почвы путем длительного отмывания. Однако у многолетников рост корней продолжается из года в год, так что их биомасса представляет собой результат многолетнего роста. Трудности измерения, создаваемые в луговых местообитаниях ростом корней, еще больше увеличиваются в лесах вследствие роста ветвей и стволов деревьев. Сбор листового опада и обрезка свежих побегов дают возможность оценить продукцию лишь частично. Годовой прирост деревянистых частей часто вычисляют, определяя отношение окружности ствола к общей биомассе и измеряя затем годовые приросты живых деревьев. Для оценки общей биомассы срубают ряд деревьев увеличивающегося размера, отделяют стволы от ветвей, а иногда и от корней, после чего сжигают все эти части по отдельности в больших печах и взвешивают золу. Годо­вой прирост окружности живых де­ревьев можно затем перевести в увеличение общего веса. Для пол­ной оценки продукции к получен­ной величине прибавляют прирост листьев, цветков и плодов, т. е. ча­стей, которые возобновляются каж­дый год.

Специфической чертой продукционного процесса в водо­емах служит то, что в образовании первичной продукции их большое значение имеет планктон, биомасса которого, как правило, во много раз меньше годовой продукции. Поэтому ни биомасса планктона в какой-либо момент года, например во время его максимального развития, ни средняя биомасса за год не могут служить мерой первичной продукции

В природе одновременно происходят два противоположных процесса - построение и разрушение органических веществ. Новообразование органических веществ в темноте прекращается, следовательно, прекращается и потребление углекислоты из окружающей среды и выделение в среду эквивалентного количества кисло­рода. Процессы же дыхания, т. е. потребление кислорода и выделение углекислоты, в темноте идут с той же скоростью, что и на свету. Поэтому, сравнив результаты жизнедеятель­ности водных сообществ на свету и в темноте, можно рассчи­тать величину первичной продукции, а в известных случаях и деструкции в водоемах.

О процессах построения и деструкции в принципе можно судить по нескольким различным показателям, например, по скорости потребления кислорода, выделения углекислоты, изме­нению рН, накоплению продуктов фотосинтеза и пр. В прак­тике исследований в подавляющем большинстве случаев при­бегали к измерениям содержания в воде растворенного кислорода. Следует сказать, что скорость потребления кислорода служит наиболее распространенным показателем интенсивности обмена водных организмов и скорости минерализации органических веществ, или скорости деструкции.

Наконец, биомасса водных организмов, пропорциональная количеству органических веществ, может быть выражена экви­валентным ей количеством кислорода, потребного для полного окисления. Биомасса, выраженная в единицах кислорода, оказывается не­посредственно сравнимой с результатами измерений интенсивности фотосинтеза (первичной продукции) и дыхания (деструкции). Таким образом, есть основания выделить кислородный метод определения величины первичной продукции в водоемах.

При прослеживании круговорота углерода и изучении не­которых других вопросов можно было бы отдать предпочтение углекислоте в качестве единицы измерения, но для энергетического рассмотрения биотического круговорота углекислота как единица измерения непригодна, так как энергетический экви­валент ее в несравненно большей мере изменяется в зависимо­сти от химического состава вещества. Известно, что для безазотистого дыхательного коэффициента (ДК) энергетические эквиваленты О₂ и СО₂ составляют следующее число калорий на 1 мл.

Таблица

ДК	О2	CO2
0,70 0,80 0,9 0,90	4,686 4,801 4,924	6,694 6,001 5,471
0,90	4,924	5,471
1,00	5,047	5,047

Для кислорода энергетический эквивалент при ДК=0,70 отклоняется всего на 7% от его значения при ДК=1,0, в то время как для углекислоты соответствующая разность состав­ляет 33%.

Для определения величин первичной продукции планктона могут быть использованы наблюдения в дневное и ночное вре­мя в открытой воде водоемов, т. е. расчеты величин первичной продукции по суточному ходу содержания кислорода и угле­кислоты, или же наблюдения за результатами жизнедеятель­ности планктона в воде, заключенной в незатемненные и за­темненные сосуды.

Наибольшее распространение получил по­следний способ, который может быть обозначен как метод склянок.

По истечении известного срока экспозиции, например 24 ча­сов, в незатемненном сосуде должно содержаться больше про­дуктов фотосинтеза и растворенного в воде кислорода и мень­ше углекислоты, чем в затемненном. Очевидно, что разности в содержании кислорода или углекислоты строго пропорциональ­ны интенсивности фотосинтеза планктона. Таким образом, об интенсивности фотосинтеза планктона можно судить, пользуясь разными критериями. Соответственно с этим можно различить по меньшей мере три варианта метода склянок. Из них первый технически наиболее простой и наиболее распространенный кислородный вариант.

Техника применения метода склянок проста. В этом суще­ственное достоинство метода, который может быть использо­ван, и в экспедиционных условиях. Склянки должны быть из белого стекла и иметь притертые пробки. Наиболее удобны склянки вместимостью 60— 160 мл. При таком объеме три склянки («контрольная» - для определения начального содержания кислорода, затемненная и незатемненная) могут быть заполнены из одного литрового батометра. С помощью склянок такого размера сделана боль­шая часть наблюдений на разных водоемах, и поэтому такая вместимость их желательна для стандартизации метода.

При всех наблюдениях методом склянок, особенно при стационарных работах, рекомендуется на каждый горизонт уста­навливать две светлые и две затемненные склянки, как это и практиковалось почти всеми авторами.

Когда наблюдения ведутся с помощью большого числа скля­нок, то при определении содержания кислорода удобно титро­вать не все содержимое склянки, а некоторый объем, отобран­ный с помощью пипетки после тщательного перемешивания раствора. При этом возможно повысить точность анализа путем повторного ти­трования. Например, из склянки в 120 мл можно дважды отобрать по 50 мл. При этом способе существенно облегчаются расчеты и отпадает необходимость точной калибровки склянок, но лишь в случае, когда все склянки имеют примерно один и тот же объем.

Склянки с пробами, отобранными на нужной глубине, экспонируют­ся на той же глубине. За исключением специальных наблюдений, срок пребывания склянок в водоеме должен быть равен 24 часам. На протяже­нии суток начинаются и заканчиваются циклические изменения освещения и других условий.

Расчет первичной продукции по кислородной модификации метода склянок осуществляется следующим образом. Начальное содержание О₂ в склянке перед экспонированием составляло V₁, после экспозиции в светлой склянке содержание О₂ было равно V_с, в темной склянке – V_т. Время экспозиции t = 24 ч.

Первичную продукцию (мг О₂/л.ч.) вычисляют по формулам:

валовая продукция: Р_вал = (V_с - V_т )/ t

чистая продукция : Р_чис = (V_с – V₁ )/ t

деструкция : Д = (V₁ – V_т ) /t

В данном случае первичная продукция и деструкция выражены в единицах кислорода. Первичная продукция может быть выражена в разных взаимоэквивалентных единицах. При переходе от одних единиц к другим принято исходить из следующих предпосылок: оксикалорийный коэффициент для органического вещества (ОВ) смешанного состава равен 3,4 кал/мг О₂; в органическом веществе содержится 46% углерода; ассимиляционный коэффициент (АК) равен 1,12, а дыхательный коэффициент (ДК) равен 0,89. При этих условиях получаем следующие переходные коэффициенты: 3,2 мгО/мгС, 10,6 кал/мгС, 0,69 мгОВ/мгО₂, 2,15 мгОВ/мгС. Если АК = 1,25 при ДК = 0,80, то коэффициент перехода от мгО₂ к мгС составит 0,30, от мгС к калориям – 11,3.

Радиоуглеродную модификацию метода склянок для опре­деления первичной продукции морского планктона впервые применил Стеман-Нильсен во время работ дат­ской морской экспедиции на судне «Галатея» (по Винберг,1960).

Сущность предложенного Стеман-Нильсеном метода сво­дится к следующему.

К заключенной в незатемненную склянку пробе добавляется известное количество меченой углекислоты в виде раствора карбоната или бикарбоната. Стеман-Нильсен ввел в практику исследований удобный прием предварительно­го приготовления ампул, содержащих нужные дозы раствора бикарбоната с меченым углеродом. Им применялись серии ам­пул, содержащих от 0,8 до 8 мкСu.

После некоторого срока экспозиции проба профильтровывается через мембранный фильтр. Измерив активность фильтра с осевшим на нем планктоном (г) и зная общую начальную активность внесенного радиоуглерода (R), находят отношение этих величин г/R. Принимается, что количество ассимилированной углекислоты находится в том же соотношении с общим количеством ее во взятом объеме воды (с). Определив последнюю величину гидрохимическим путем, легко рассчитать искомое количество ассимилированной углекислоты (А). Очевидно, А = r c/ R

Однако в такие расчеты приходится вносить некоторые по­правки. Прежде всего допущение об одинаковой скорости ассимиляции С¹² и С¹⁴ заведомо не совсем верно. Известно, что С¹⁴ ассимилируется с несколько меньшей скоростью. Это вы­зывает необходимость поправки на так называемую дискрими­нацию С¹⁴. Стеман-Нильсен считает, что меньшая скорость ассимиляции С¹⁴ компенсируется поправкой +5%.

На результаты измерений методом меченого углерода может оказать влияние также темновая фиксация углекислоты, но она обычно не превосходит 1 - 2% от скорости ассимиляции на свету. Однако в загрязненных водах, где много бактерий, она может приобретать исключительно большое зна­чение.

Наиболее слабым местом метода является то, что с его помощью фактически измеряется не все количество ассимилированного радиоактивного углерода. Некоторая часть ассимилированных атомов во время опыта принимает участие в дыхании и вновь уходит во внешнюю среду в составе выделенных при дыхании молекул СО₂. Какая доля от ассимилированных атомов С¹⁴ будет вновь отдана окружающей клетки среде, зависит от многих условий, в частности, и от продолжительности опытов. В длительных опытах вся выделяемая npи дыхании углекислота идентична ассимилированной; в этих условиях этим методом измеряется не валовая, а чистая продукция, т. е. не истинный, а видимый фотосинтез. Полагают, что при кратковременных опытах в среднем 60% выде­ляемой при дыхании углекислоты приходится за счет ассими­лированной при фотосинтезе и что в условиях оптимального освещения интенсивность дыхания составляет 10% от интенсивности фотосинтеза. Тогда для по­лучения истинного фотосинтеза (валовой продукции) следует внести поправку +6%. Вместе с поправками на дискримина­цию С¹⁴ и на темновую фиксацию углекислоты (-1%) - это со­ставит (+5 - 1+6) =10%. Последнюю величину (10%) Сте­ман-Нильсен вводит во все расчеты первичной продукции планктона. Но та­кая величина поправки годится только для условий, при ко­торых дыхание составляет 10% от фотосинтеза. Когда дыхание составляет 25% от фотосинтеза, поправка равна 20%, при 50% поправка будет 50% и т.д.

Таким образом, в различных условиях поправка должна быть разной, так что любое принятое постоянное зна­чение ее будет в значительной мере произвольным. В связи с этим Джитс предложил отказаться от внесения поправ­ки, ограничиваясь точными указаниями, при каких условиях (сроки экспозиции, освещение и пр.) получены соответствую­щие данные.

Стеман-Нильсен отмечает, что при низких интенсивностях света поправка особенно велика. Поэтому он считает, что метод С¹⁴ не пригоден для измерений интенсивности фотосинтеза при очень малых интенсивностях света.

Наличие хлорофилла в клетках является необходимым условием фотосинте­за. Большое число работ показывает закономерную связь между количест­вом хлорофилла растительных клеток и их продукцией и биомассой. Хлорофилльный метод измерения первичной продукции фитопланктона является весьма приближенным и его использование рекомендуется только в том случае, если невозможно измерение скляноч­ным методом. Ориентировочный расчет продукции и биомассы фитопланкто­на по концентрации хлорофилла "а" проводят исходя из того, что хлоро­филл "а" составляет 2,5 % сухой биомассы или 6,75% содержания органи­ческого углерода. Содержание хлорофилла "а" определяют фотомет­рическими и спектрофотометрическими методами.

X. Одум (Н. Оdum) определял продукцию в сообществе целой реки, сравнивая изменение содержания кислорода в речной воде в дневное и ночное время и внося поправки на обмен кислородом между рекой и атмосферой. Комбинируя метод Одума с методом светлых и темных бутылей и с обычными методами сбора урожая (для тех мест, где растут крупные водоросли), можно довольно точно измерить продукцию в водных сообществах.

Для измерения фотосинтеза в наземных экосистемах удобнее ис­пользовать обмен двуокиси углерода, чем обмен кислорода, так как двуокиси углерода в атмосфере содержится меньше. Небольшие изме­нения содержания двуокиси углерода измерить относительно легко (в атмосфере содержится всего 0,03% СО₂), и утечки из камер для взятия проб не порождают серьезных ошибок. Метод измерения про­дукции по двуокиси углерода сходен с методом светлых и темных склянок. Часть местообитания или даже отдельное растение заключают в воздухонепроницаемую камеру и сравнивают уменьшение содержа­ния СО₂ в течение дня с его повышением (за счет одного только ды­хания) ночью. Этот метод позволяет довольно точно измерять общую продукцию.

Использование радиоактивного углерода, в частности изотопа ¹⁴С, представляет собой модификацию метода измерения продуктивности, основанную на газообмене. Когда в воздухонепроницаемую камеру добавляют известное количество радиоактивного углерода в форме СО₂, растения ассимилируют радиоактивные атомы углерода в такой же пропорции, в какой они содержатся в воздухе камеры. Ско­рость фиксации углерода вычисляют, разделяя количество радиоактив­ного углерода, содержащееся в растении, на долю радиоактивной СО₂ в камере в начале эксперимента. Таким образом, если растение асси­милирует 10 мг ¹⁴С за 1 ч, а доля ¹⁴СО₂ в камере равна 5%, то можно вычислить, что растение ассимилирует углерод со скоростью 200 мг/ч (10:0,05). В процессе дыхания растение в конечном счете снова выде­ляет часть ассимилированного углерода в воздух в виде СО₂ , которую оно может ассимилировать вторично. Измеряя поглощение радиоактив­ного углерода на протяжении 1-3 ч, можно получить надежную оцен­ку общей продуктивности. По прошествии одного-двух дней поглоще­ние и выделение радиоактивного углерода приближается к стационар­ному уровню и получаемые оценки скорее относятся к чистой, нежели к общей продукции.

Помимо С0₂ и воды, для синтеза органических соединений растения используют и другие вещества. Исчезновение из водных местообитаний растворенных нитратов и фосфатов может иногда служить относитель­ной мерой чистой продукции, но только при определенных условиях: рост должен происходить быстро и растения должны превращать неорганические питательные вещества в биомассу гораздо быстрее, чем ве­щества эти становятся им доступными в результате разложения мерт­вых растений или смешивания с глубинными слоями воды. Когда про­цессы продукции и разложения уравновешиваются и устанавливается некий стационарный режим, то освобождение неорганических питатель­ных веществ при разложении происходит с такой же скоростью, как их ассимиляция при фотосинтезе, а поэтому концентрация в среде рас­творенных питательных веществ не изменяется. Кроме того, следует иметь в виду, что накопление питательных веществ в растениях не обя­зательно связано какой-то постоянной зависимостью со скоростью про­дукции. Известно, например, что водоросли поглощают больше фосфора при высоком содержании в среде растворенных фосфатов, чем при их недостатке. А иногда растворенные минеральные вещества выделяют­ся растениями в среду. Многие физические и химические процессы, в частности эрозия, апвеллинг и осаждение, также оказывают влияние на содержание питательных веществ в водных системах. Надежные оценки продуктивности по исчезновению из среды неорганических пи­тательных веществ можно получить только в период «цветения» водорослей, наступающий в морях и озерах умеренной и арктической зон вслед за зимним периодом покоя. .

Сравнение нескольких методов измерения продуктивности водных экосистем было проведено на фьордовом озере Огак на Баффиновой Земле (Канада). Первичную продукцию измеряли в течение всего ве­гетационного сезона по поглощению радиоактивного углерода в свет­лых бутылях, помещенных в озеро, а кроме того, наблюдали за изме­нением концентрации хлорофилла, нитратов, фосфатов и растворенного кислорода (рис. 7.2). Суточная продуктивность озера быстро возраста­ла в начале лета, когда лед исчезал с поверхности и свет начинал про­никать в глубину воды. Концентрация хлорофилла возрастала парал­лельно возрастанию продуктивности, а концентрации нитратов и фос­фатов понижались на протяжении всего лета.

Концентрация растворенного кислорода повышалась весной вместе с вспышкой растительной продукции, но затем усиление дыхания зоопланктона затруднило выяв­ление какой-либо прямой зависимости между концентрацией кислорода и продукцией. Любопытно, что возрастание продукции, наблюдавшееся в конце лета, не зависело ни от одного из регистрируемых факторов.

Рис. 7.2. Соотношение между продуктивностью фитопланктона (/) к концентрацией хлорофилла (II), фосфатов (х1,7) (III), нитратов (IV), кислорода (V) и зоопланктона (VI, произвольные единицы) в озере Огак на Баффиновой Земле.

Влияние факторов среды на интенсивность фотосинтеза

Свет. Изучая работу фотосинтетического аппарата растения при разных интенсивностях света, физиологи растений установили влияние света на интенсивность фотосинтеза.

При сравнительно низких освещенностях, обычно менее 25% освещенности в яркий солнечный день, интенсивность фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света. Однако при более ярком свете фотосинтетические пигменты насыщаются и скорость фотосинтеза возрастает медленнее или остается на одном уровне. У многих водорослей на очень ярком свету фотосинтез замедляется, поскольку такой свет инактивирует или даже разрушает фотосинтетический аппарат.

Разные виды растений по-разному реагируют на освещенность. Так, у нескольких групп водорослей, образующих морской фитопланк­тон, фотосинтез достигает максимума при интенсивностях света от 0,5 до 2 ккал (м² мин). Вместе с тем, хотя в листьях дуба и ки­зила световое насыщение достигается при интенсивностях, сходных с теми, при которых наступает насыщение у водорослей, интенсивности выше насыщающих не подавляют фотосинтетическую активность у этих видов. У ладанной сосны световое насыщение достигается только в самые ясные дни.

Солнечный свет, падающий на поверхность листа, состоит из лучей фазной длины волны. Не все области спектра используются в процессе фотосинтеза. Зеленые листья содержат несколько пигментов, в частности хлорофиллы и каротиноиды, которые поглощают свет и используют его энергию.

Фиолетовый Синий Зеленый Желтый Оранжевый Красный

Длина волны, нм

Рис. Поглощение света различной длины волны (спектр поглощения) в пределах видимой части спектра.

А. Спектры поглощения двух светочувствительных пигментов—хлорофилла (1 и каротиноидов (11). Б. Спектр поглощения целых листьев фасоли (/) и табака (//). В. Спектральное разложение све­та в тени леса из сахарного клена. Г. Относительная интенсивность фотосинтеза у мелководной зеленой водоросли (I) и у глубоководной красной водоросли (II) как функция об­ласти спектра. Красные водоросли фотосинтетически более активны в средней области спектра. Пигменты красных водорослей поглощают также синий и красный свет, но эти длины волн фотосинтетически относительно неактивны.

Каротиноиды поглощают свет главным образом в синей и зеленой областях спектра (рис.,А) и отражают свет с длинами волн, соответствующими желтой и оран­жевой областям. Хлорофилл поглощает в красной и фиолетовой обла­стях и отражает лучи зеленой области, которые мы и воспринимаем как цвет листьев. Спектр поглощения листьев в целом (рис. Б) пример­но соответствует сумме спектров поглощения фотосинтетических пиг­ментов, однако значительное количество света в оранжевой области поглощают, очевидно, органические соединения, не участвующие в фо­тосинтезе. Листья разных видов растений имеют разные спектры погло­щения. Толстые, сильно пигментированные листья инжира поглощают 85% зеленого света (550 нм) — область спектра, в которой поглощение наименее интенсивно. Листья табака поглощают только 50% зеленого света. Вследствие такого избирательного поглощения света листьями свет, проникающий под полог леса, относительно богат в зеленой и ин­фракрасной, но беден в красно-оранжевой и голубой областях спектра (рис. В ).

Хотя вода кажется бесцветной, она поглощает небольшое количе­ство света в красной области спектра и рассеивает голубой свет. Та­ким образом, вблизи нижней границы эвфотической зоны в океане преобладает зеленый свет. Фотосинтетические пигменты растений, жи­вущих на суше и на мелководьях, слабо поглощают в зеленой области спектра, однако некоторые глубоководные морские водоросли содержат красные пигменты (эритрины), сильно поглощающие зеленый свет (рис. , Г). Эритрины в прямых лучах солнца окрашены в красный цвет, а поэтому эти водоросли называют красными. Способность крас­ных водорослей использовать зеленый свет позволяет им проникать на большую глубину, где не могут жить зеленые водоросли, содержащие такие же пигменты, как наземные растения.

Температура. В естественных системах температура обычно тесно коррелирует с интенсивностью света, но в лабораторных условиях, регулируя эти факторы, можно изучить влияние на фотосинтез каждого из них по отдельности. При низких освещенностях, когда лимитирующим фак­тором является свет, изменение температуры мало влияет на фотосин­тез, однако при умеренной освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает в 2—5 раз при повышении температуры на каждые 10 °С.

Подобно большинству других физиологических функций, фотосин­тез достигает максимального уровня в пределах сравнительно узкого диапазона температур, а при дальнейшем повышении температуры его интенсивность быстро падает. Поскольку листья поглощают свет, их температура к середине дня может повыситься столь значительно, что фотосинтез существенно подавляется; поэтому фотосинтез достигает максимальной интенсивности утром, около 9 часов, затем интенсивность его снижается и .вновь повышается до пиковой около 17 часов (рис.). Как и следовало ожидать, температура, оптимальная для фотосинтеза, варьирует в зависимости от среды и составляет примерно от 16 °С для многих видов умеренного пояса до 38 °С для тропических растений.

Интенсивность света, ^/ ккал/м².мин

Температура, °С

Рис..

А. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры листьев и интенсивности падающего света. Б. Изменение интенсивности фотосинтеза в течение дня; к полудню интенсивность резко падает, так как листья слишком сильно нагреваются.

Эффективность фотосинтеза - удобный показатель для выявления скорости образования первичной продукции в растительных формациях в естественных условиях. Она выражается в процентах падающего ви­димого излучения, которое превращается в чистую первичную продук­цию в течение тех сезонов, когда происходит активный фотосинтез. Если вода и питательные вещества имеются в достатке и не ограничи­вают растительную продукцию, то максимальная эффективность фо­тосинтеза составляет 1—2% доступной световой энергии.

Вода и эффективность транспирации. Поскольку для фотосинтеза необходим газообмен, происходящий через поверхность листа, изменение продуктивности сопровождается изменением скорости транспирации воды с этой поверхности. С пони­жением содержания влаги в почве извлечение из нее воды растением затрудняется и листья вынуждены закрывать устьица, чтобы умень­шить потери влаги. Когда влажность почвы снижается до точки завядания, листья надежно отгораживаются от окружающего воздуха и фотосинтез постепенно прекращается. Поэтому интенсивность фотосинтеза тесно связана со способностью растения переносить по­терю воды, с наличием в почве доступной влаги и с влиянием темпе­ратуры воздуха и солнечного излучения на скорость испарения. Влаж­ная среда благоприятствует высокой интенсивности фотосинтеза, сни­жая транспирацию из листьев.

Агрономы используют эффективность транспирации в качестве по­казателя засухоустойчивости растений.

Эффективность транспира­ции - это отношение между чистой продукцией и транспирацией, вы­раженное в граммах продукции на 1000 г воды, выделенной путем транспирации. У большинства растений эффективность транспирации составляет менее 2 г продукции на 1000 г выделенной воды; у некото­рых засухоустойчивых культур эффективность транспирации равна 4. Такая высокая эффективность становится возможной благодаря мор­фологическим адаптациям, позволяющим понизить испарение и тем­пературу листьев. У некоторых видов, растущих в пустыне, листья по крыты волосками; эти мельчайшие волоски удерживают у поверхности листа слой неподвижного воздуха, что способствует уменьшению испа­рения. В холодных областях, где при замерзании почвы вода стано­вится недоступной растениям, большинство широколиственных расте­ний осенью сбрасывает листья, чтобы избежать высыхания, а у вечно­зеленого гренландского багульника листья опушенные, и они выполня­ют ту же самую функцию, что и опушенные листья многих пустынных видов.

Несмотря на адаптации, благодаря которым растения снижают по­тери воды, они не могут избежать действия законов физики: если они вынуждены во время засухи снижать транспирацию, то они должны при этом снижать и газообмен, необходимый для фотосинтеза, следо­вательно, и уменьшать свою продуктивность. В некоторых тропических областях деревья во время сухого сезона даже сбрасывают листья, чтобы избежать чрезмерной потери воды.

Питательные вещества. В большинстве местообитаний при искусственном внесении удоб­рений наблюдается увеличение первичной продукции. Независимо от естественного плодородия местообитания внесенные питательные ве­щества взаимодействуют с водой, температурой и светом, определяя уровни продукции. Ограничительная роль питательных веществ, веро­ятно, ощущается особенно сильно в большей части водных местообитаний, в частности в открытом океане, где вследствие недостатка рас творенных минеральных веществ продукция гораздо ниже, чем в на­земных местообитаниях. Обилие питательных веществ в озерах и океа­нах зависит от апвеллинга, глубины воды, близости береговой линии и рек, а также от характера дренирования близлежащих массивов суши. Происходящее в последнее время усиленное удобрение внутренних водоемов и прибрежных зон сточными водами и поверхностным стоком с удобряемых возделываемых земель вызвало сильное увеличение про­дукции в некоторых внутренних водоемах и в прибрежных частях мо­ря. Даже кислород в определенных условиях может ограничивать про­дукцию наземных растений. Для роста корней и протекания в них ме­таболических процессов необходимо, чтобы в почве содержался кисло­род. В отсутствие пористости или при полном насыщении почвы стоя­чей водой количество доступного кислорода может опуститься ниже то­го уровня, который необходим для поддержания роста растений. В пе­реувлажненных почвах болот многие растения имеют специальные при­способления, при помощи которых их корни получают кислород непо­средственно из атмосферы. Например, у кипарисов имеются корневые выросты, выступающие над поверхностью воды. Эти выросты создают возможность свободного газообмена между корневой системой кипари­сов и атмосферой.

Продукция в наземных экосистемах. Солнечная энергия, достигающая поверхности Земли в течение года, исчисляется величиной порядка 5-10²⁰ ккал; в средних широтах это обеспечивает приток тепла, измеряемый 9 млрд. кал на 1 га в год.

Главной характеристикой наземной экосис­темы можно считать величину продукции растительного покрова, иными словами поток энергии на уровне продуцентов.

Один гектар леса в среднем производит 6 т древесины и 4 т лист­вы, что при сжигании дает 27 + 19 = 46 млн. ккал. Если сопоставить полученные 9 млрд. с удержанными 46 млн. ккал, то эффективность составит около 0,5%. Следует заметить, что эти цифры определяют чистую продукцию; валовая продукция намного больше.

На рис. представлена диаграмма суммарной ассимиляции и про­дукции леса из обыкновенного бука.

Рис.. Продукция сухого вещества в лесу из бука обыкновенного (Fagus silvatica) 2-го класса продуктивности.

Верхняя кривая представляет валовую продукцию. Жирная средняя линия характеризует чистую продукцию листвы. Пространство между названными двумя кривыми соответствует потерям при дыхании и потерям от спада. Нижняя жирная кривая — накопление древесины в надземных и подземных органах (Мо11ег, Мu11ег, Nielsen, 1954).

Кривые показывают, что в возрасте от 40 до 60 лет активность эко­системы достигает максимума: листья синтезируют 23,5 т вещества на 1 га/год. В ветви, ствол и корни направляется 16,2 т, но 40% из них в течение года составят потери на дыхание и опад отмерших частей. Из 7,3 г вещества, остающегося в листьях, 65% затрачивается на дыхание, если считать, что опад мертвой листвы составит лишь 2,5 т.

Таким образом, около половины углеводов, созданных фотосинтезом (более 10 т/га), расходуется с дыханием и, следовательно, утрачивается.

Можно заметить также, что продукция с возрастом уменьшает­ся. Продукция надземных частей (ствол и ветви) в среднем равна 6 т/га. Вместе с продукцией корней эта средняя величина достигает 10 г/га. Если же добавить продукцию листвы, получится 12,5 т/га.

В таблице 3 представлены годовые величины продукции скольких ценных культур и нескольких естественных растительных ас­социаций.

Таблица

Чистая годовая продукция нескольких растительных ассоциаций (Lieth,1962)

	Страна	Чистая продукция сухого вещества, т/га/год
Луг с Festuca .........	Германия	10,5—15,5
Луг с Lolium .........	»	5,5— 7,9
Луг с Arrenatherum ......	»	9,1
Луг с Deschampsia и клевером, 3 укоса в год . . . .... . .
Луг с Deschampsia и клевером, 1 укос в год .........	»	22,4 12,1
Болото с Sphagnum ......	»	2—10,0
Лес буковый .........	»	7,6—13,5
Лес еловый ..........	»	8,0—12,1
Лес из сосны обыкновенной . . . Плантация сахарного тростника . .	Великобритания США, Гавайи	6,5 34—78

Табл. содержит данные о культурных растениях, у которых используют лишь надземные части растений.

Приведенные показатели свидетельствуют о том, что величина продукции, равная 10 г органического вещества на 1 га в год, под­тверждается для всех типов растительности. Эта величина соответствует ежегодной чистой продукции 2,75 г сухого вещества, продуци­руемого на 1 м² в день; валовую продукцию можно считать примерно вдвое большей (5,5 г).

Таблица Годовая продукция надземных частей растений нескольких растительных ассоциаций (Lieth, 1962)

Ассоциация	Район	Чистая продукция сухого вещества, т/га/год
Верховое болото с Phragmites . . . Верховое болото с Typha .... Низовое болото с Carex .....	Европа Европа, США Европа	2,2—25,0 10,7—17,3 4,0— 6,3
Заросли папоротника Pteridium . .	Европа	10,1—14,1

В областях уме­ренного климата, откуда взяты приведенные примеры, период вегета­ции длится не весь год, а это, естественно, снижает годовую продукцию. Продуктивность зависит и от физи­ческих условий местности, и в исключительно благоприятные годы продукция может значительно возрасти. Максимальные урожаи пшеницы, по Бойсен-Иенсену, составляют 11,9 т/га, а сахарной свеклы— 28 т/га.

В южноафриканских степях, где количество осадков изменя­ется от 100 до 600 мм, продук­ция надземных органов рас­тений колеблется от 1 до 6 г сухого вещества на 1 га. Сле­довательно, за счет каждых 100 мм осадков продуцируется 1 т сухого вещества.

Таким образом, смена кли­матических зон обязательно со­провождается значительными из­менениями продуктивности эко­систем. В самом деле, продук­тивность растительного покрова в альпийских и арктических зонах очень мала; продукция равняется 5 (±0,5) т/га. Напротив, она исключительно высока в экваториаль­ных зонах, где вечнозеленая растительность функционирует все 12 ме­сяцев в году. Приведем некоторые данные.

Саванна с преобладанием Pennisetum purpureum . 30 т/га

Плантация сахарного тростника (Гавайи) .... 67 т/га

Вторичный экваториальный лес (Янгамби) .... 20 т/га

Средние данные продукции деловой древесины (т/га/год) следующие:

Умеренные области

Лиственные 5,1

Хвойные 5,3

Тропические области

Лиственные 13,1

Хвойные 12,6

Сравнение поверхности листвы (соотношение 1:2) видов деревьев умеренных и тропических широт также показывает, что тропическая растительность на плодородных почвах и при хорошем снабжении во­дой в 2—2,5 раза продуктивнее, чем растительность умеренных об­ластей. Благоприятное сочетание интенсивного солнечного света, тепла и обилия дождей делают тропики наиболее продуктивной наземной эко­системой в расчете на единицу площади. При всем этом довольно часто забывают, что в очень большой час­ти тропиков годовая продукция значительно снижается вследст­вие наличия более или менее продолжительного сухого сезона.

В экосистемах умеренных и арктических областей низкие зимние температуры и длинные ночи со­кращают продуктивность. Недостаток влаги ограничивает продукцию растений в засушливых областях, хотя свет и температура благопри­ятствуют здесь росту растений. В пределах данного широтного пояса, где количество света и температура мало изменяются в различных местностях, чистая продукция непосредственно зависит от годового количества осадков. В умеренных областях увеличение продукции начи­нает приостанавливаться после того, как годовое количество осадков превысит 100 см, вероятно, потому, что при этом лимитирующими факторами становятся доступность питательных веществ и свет.

Экологи Уиттэкер и Лайкенс произвели недавно оценку чистой первичной продукции для репрезентативных на­земных и водных экосистем. Их оценки основаны на много­численных исследованиях, в которых использовалось множество разно­образных методов, и, вероятно, их можно считать довольно близкими к истинным значениям.

Продуктивность наземных местообитаний резко снижается от влажных тропиков к умеренным областям; особенно резко это сниже­ние выражено в тех местах, где климат слишком сухой или слишком холодный для того, чтобы могли расти леса. Экосистемы болот и мар­шей находятся на грани между наземными и водными местообитаниями, а по продуктивности растений соответствуют тропическим лесам. Мак­симальные уровни продукции, установленные для маршей, достигают в год 4000 г/м² в умеренных областях и 7000 г/м² в тропиках. Растения, обитающие на маршах, высокопродуктивны, так как их корни посто­янно находятся под водой, а листья — на свету и в воздухе; тем самым эти растения одновременно пользуются благами как водной, так и на­земной сред. Кроме того, они в изобилии снабжаются питательными веществами, потому что смываемый в марши детрит быстро разлагает­ся бактериями.

Продуктивность возделываемых земель в данной области обычно несколько ниже продуктивности естественной растительности в той же .области, так как поля ежегодно перепахиваются и бывают оголены в начале и в конце вегетационного сезона, когда не нарушенные естест­венные местообитания продолжают создавать продукцию. Кроме того, на сельскохозяйственных угодьях обычно выращивают какой-либо один вид, который не может использовать ресурсы, предоставляемые средой, столь же эффективно, как смесь видов с различными экологическими потребностями.

Искусственное орошение и внесение удобрений могут повысить урожаи сельскохозяйственных культур вдвое и втрое по сравнению со средними величинами для всего мира. Продукция сахарного тростни­ка, культуры, широко распространенной в тропиках, составляет в среднем около 1700 г/м² в год. При интенсивной культуре на Гавайских островах урожаи сахарного тростника превысили средние для всего мира вдвое, а максимальная продуктивность достигла 7000 г/м² в год. И наоборот, плохое ведение хозяйства может привести к истощению почвы и снижению продукции.

Чистая первичная продукция выращиваемых в умеренной зоне зер­новых культур (пшеница, кукуруза, овес и рис), сена и картофеля ко­леблется от 250 до 500 г/м²год); продуктивность сахарной свеклы обычно вдвое выше. Приведем для сравнения оценки продуктивности, полученные Уиттэкером и Лайкенсом, для лесов [600—2500 г/(м²год)], и степей (150—1500 г/(м²год)] умеренной зоны. Продуктивность всех возделываемых земель, согласно данным этих авторов, варьирует от 100 до 4000 г/(м²-год), в зависимости от выращиваемой культуры, со средней 650 г/(м²-год).

Продукция в водных экосистемах. Открытый океан — это, в сущности, пустыня, где недостаток минеральных питательных веществ ограничивает продуктивность до 10% или даже менее продуктивности лесов умеренной зоны. В зонах апвеллинга (где питательные вещества выносятся на поверхность из глубины моря вертикальными течениями) и континентального шельфа (где происходит активный обмен между донными осад­ками и поверхностными водами) продукция выше, составляя в среднем соответственно 500 и 360 г/(м²год). Продукция мелководных эстуариев,. коралловых рифов и прибрежных зарослей водорослей приближается к продукции соседних наземных местообитаний, достигая в среднем 2000 г/(м²год). Первичная продукция пресноводных местообитаний сходна с таковой аналогичных морских местообитаний.

Различия в продуктивности водных экосистем в значительной сте­пени определяются доступностью питательных веществ. В пределах эвфотической зоны свет, по-видимому, не является лимитирующим фак­тором. До 95% падающего излучения проникает сквозь поверхность во­ды и может быть использовано растениями. Различия в глубине, на ко­торую проникает 'свет (зависящие от прозрачности воды), оказывают влияние на глубину, до которой может происходить фотосинтез, однако эти различия не влияют на общую продуктивность на 1 м² поверхности океана. В прозрачных водах водоросли негусто рассеяны по всей тол­ще эвфотической зоны, а в мутной воде они концентрируются ближе к поверхности.

Температура, очевидно, не оказывает воздействия на суммарную продуктивность морских местообитаний. У отдельных растений интенсивность фотосинтеза может быть подавлена низкими температурами, тем не менее морские водоросли достигают в холодной воде такой значительной плотности, что арктические моря столь же продуктивны, как. и теплые тропические моря. Гидробиолог К. Манн (Mann) обнаружил, что в холодных водах умеренной зоны крупные водоросли создают на 1 м² морского местообитания такое же количество биомассы, как в Индийском океане или в Карибском море. В Новой Шотландии продук­тивность только одного вида - ламинарии - достигает 1500 г/(м^2.год) - продуктивность, вполне приличествующая лесу умеренной зоны!

Можно попытаться обобщить все изложенное выше и определить, согласно Одуму (Odum, 1959), мировое распределение первичной продукции, исходя из величинам ва­ловой продукции в г на 1 м² в день.

Выявляются величины трех порядков:

1. Очень низкой продукцией обладают океанические глубины и пустыни (0,1 г). Хотя ограничивающие факторы этих двух сред со­вершенно различны (в океанах - питательные вещества, в пустынях - вода), как различны и продуцирующие организмы (водоросли вместо высших растений), тем не менее и глубины океанов, и аридные тер­ритории равно следует относить к пустыням.

2. Сходной продукцией порядка 1 г (0,5—3 а) характеризуются травяные формации, морские литорали и плохо культивируемые земли.

3. Продукцией от 10 до 20 г обладают влажные леса, земли с интенсивным сельскохозяйственным использованием, аллювиальные формации, эстуарии и коралловые рифы. Максимально возможная продукция экосистемы, по-видимому, не может превышать 25 г/м² день.

Величины продукции экосистем земного шара весьма различны и меняются в зависимости от морских или континентальных условий, от географической широты и высоты над уровнем моря, то есть от условий среды, которая оказывает значительное воздействие.

Годовая чистая первичная продукция. В наиболее продуктивных местообитаниях эффективность фотосин­теза составляет 1—2%, однако на земном шаре так много мест, в ко­торых отсутствуют условия, оптимальные для роста растений, что лишь 0,1% всей световой энергии, падающей на поверхность Земли, ассими­лируется растениями. Энергия солнечного света, падающего на внеш­ние слои атмосферы Земли под прямым углом (солнечная постоянная), равна примерно 10⁷ ккал/(м^2.год). Однако угол, под которым падает солнечный свет, варьирует в зависимости от времени суток и времени года, и, кроме того, за год все точки на поверхности Земли находятся под покровом ночи в течение времени, эквивалентного шести месяцам. Если бы суммарную энергию, достигающую внешних слоев атмосферы, можно было равномерно распределить по поверхности Земли, то на каждый квадратный метр пришлась бы четвертая часть солнечной постоянной, или 2,5-10⁸ ккал/(м²год). Но в действительности земная поверхность не получает так много солнечной энергии в течение года и энергия эта распределяется неравномерно. Вероятно, 40% всей свето­вой энергии, поступающей на Землю, поглощается атмосферой и пере­излучается назад в космическое пространство в виде тепла. Кроме то­го, часть этой энергии отражается и рассеивается частицами пыли, на­ходящимися в атмосфере, а также поверхностями воды, горных пород и растительности.

Количество энергии, поступающей за год в определенную мест­ность, варьирует в зависимости от широты этой местности и от облач­ного покрова. Местности, расположенные в умеренном поясе, обычно получают от 2-10⁵ до 2-10⁶ ккал/(м² • год), что составляет от 2 до 20% солнечной постоянной. Только половина этой световой энергии может быть ассимилирована растениями; другая ее половина лежит за пре­делами спектра поглощения растительных пигментов.

По оценке Уиттэкера и Лайкенса, общая первичная продуктивность всего земного шара за год составляет около 730^.10¹⁵ккал, из которых две трети дают наземные местообитания. Средняя продук­тивность наземных областей [3200 ккал/(м²год)] соответствует ассимиляции примерно 0,3% световой энергии, достигающей поверхности Земли. Суммарная эффективность фотосинтеза в вод­ных местообитаниях составляет менее 25% его эффективности в назем­ных сообществах.

Распределение продукции между основными растительными зона­ми земного шара зависит от локальной продуктивности этих зон, кото­рая в свою очередь определяется температурой, количеством света, осадков и питательных веществ, а также общей занимаемой ими пло­щадью. Тропические леса покрывают только 5% поверхно­сти Земли, но они дают почти 28% общей продукции. Леса умеренной зоны и открытый океан, занимающие соответственно 2,4 и 63% поверх­ности, дают 9,2 и 25% продукции. Хотя прибрежные участки моря (эстуарии, заросли водорослей и рифы) занимают всего 0,4% поверх­ности Земли, они дают 2,3% ее общей продукции и 6,7% продукции водных местообитаний. Болота и марши также отличаются высокой продуктивностью в сравнении с небольшой занимаемой ими площадью.

Таким образом, продуктивность достигает наивысшего уровня в тех местах, где имеются в изобилии все необходимые для этого факторы - свет, тепло, вода и минеральные питательные вещества. Уменьшение коли­чества света и тепла снижает продукцию местообитаний по мере их удаления от тропической зоны. В засушливых областях продукция ограничивается, кроме того, недостатком влаги. В некоторых водных местообитаниях, особенно в открытом океане, наиболее сильное огра­ничивающее действие на продукцию оказывает недостаток питательных веществ, но прибрежные участки, очень богатые питательными веще­ствами, создают столько же, если не больше, органической продукции, сколько близлежащие наземные сообщества.

Чистая продукция служит мерой суммарного количества энергии, поступающего в экосистему. Эта продукция в конечном счете потреб­ляется и рассеивается растительноядными животными, плотоядными, которые поедают растительноядных, и бесчисленным множеством орга­низмов-разрушителей, питающихся детритом.

Общие задачи определения продукции водных животных

Процесс продуцирования в экосистеме водоема осуществля­ется через трофические взаимоотношения между организмами, которые заключаются в передаче определенных количеств вещества и энергии с одного трофического уровня на после­дующие.

Следовательно, основное значение приобретает знание тех особенностей отдельных организмов, которые определяют взаи­модействие последних с организмами смежных трофических уровней, например их пищевых потребностей. При изучении за­кономерностей продукционного процесса биомассу, продукцию и отдельные функции организмов разных трофических уровней необходимо выражать в сравнимых единицах. Такими единица­ми служат единицы массы или энергии.

Выражение «единицы массы или энергии» здесь относится к миллиграммам, граммам или другим весовым единицам сухого, сырого органического вещества, органического углерода или азота, к калориям и т. д., т. е. к таким единицам, которые при известных предпосылках с большим или меньшим приближе­нием можно с помощью некоторых коэффициентов заменить од­ну на другую.

В каждом отдельном случае, чтобы в конечном итоге выра­зить биомассу, а в особенности продукцию видовой популяции или сообществ, например в калориях, надо первоначально рас­полагать детальными, сведениями о численности, индивидуаль­ном весе, калорийности и о многих других особенностях и специфических свойствах изучаемых объектов.

При организации и выполнении работ по изучению продук­тивности пресноводных водоемов, во-первых, сбор материала должен быть организован так, чтобы полученные данные бы­ли репрезентативны по отношению ко всему водоему; во-вторых, конечные результаты исследований должны быть представлены в виде величин, которые могут быть отнесены ко всему водоему.

Для выполнения первого требования достаточно рационально разместить станции отбора проб, места наблюдений на водоеме, горизонты взятия проб по глубинам и т. д. Чтобы это сделать, надо располагать хотя бы предварительными сведениями о характерных зонах водоема, об их относи­тельных размерах и о главных особенностях распределения на­селяющих водоем организмов.

Второе требование окажется выполненным при надлежащей обработке исходных данных. В частности, при получении сред­них величин должны быть учтены относительные объемы слоев воды и т.д.

Только полученные таким образом данные могут служить для расчета величин, относящихся ко всему водоему.

После расчета величин, относящихся ко всему водоему, эти итоговые данные должны быть отнесены к его площади и выражены в килограммах на 1 га, граммах и ка­лориях на 1 м² и т. д., т. е. в форме, допускающей сопоставле­ние с аналогичными материалами по другим водоемам.

Биомасса, т. е. вес популяции животных на определенной площади биотопа, зоны или всего водоема, в данный момент представляет собой некоторый итог противоположно направлен­ных процессов размножения и роста с одной стороны, и элими­нации - с другой. Биомасса позволяет оценить степень количественного разви­тия видов, населяющих водоемы. Однако по этим данным ни­чего нельзя сказать о продукционных свойствах видов, т. е. об интенсивности роста и размножения организмов в видовых по­пуляциях. Знание этих особенностей популяций совершенно не­обходимо, когда стремятся не только выявить качественные или специфические особенности трофических цепей в данном водоеме, но и количественно оценить отдельные трофические звенья и переход вещества и энергии с одного трофического уровня на последующий.

Создано большое количество крупных водоемов (водохранилищ), в формировании флоры и фауны которых наряду со стихийными процессами участвует и человек. В частности, для рационального хозяйственного ис­пользования водохранилища заселяются молодью ценных ви­дов рыб.

Без знания скорости воспроизводства кормовой базы рыб, без определения интенсивности размножения и роста беспозво­ночных, составляющих пищу рыб, невозможно установить, какую рыбную продукцию можно получить с того или иного водо­ема или единицы его площади. Количественные сопоставления этапов продукционного процесса в водоемах разного типа позволяют устранить субъективные оценки зависимости между кормовой базой и рыбопродуктивностью водоемов. В решении этого вопроса не последнюю роль играют методы расчета продукции водных животных.

Хотя определение продукции водных животных в первую оче­редь необходимо для решения вопросов продукционно-биологи­ческого направления гидробиологии, но они оказываются нужными и в санитарно-технической гидробиологии для определения функционального значения населения водоемов в самоочищении загрязненных вод. Рас­сматривая эти сложные процессы в самой общей форме, встречаемся, во-первых, с ролью организмов в процессе минерализа­ции и деструкции нестабильных веществ загрязнений, во-вторых, с их стабилизацией путем превращения в живое вещество тел организмов. Первый процесс в основном пропорционален интен­сивности обмена, умноженной на биомассу, второй -приросту, или продукции. Процесс самоочищения, в котором участвует многовидовое сообщество, осуществляется в значительной мере на основе трофических взаимоотношений видов. Количественно оценить эти взаимоотношения и выяснить закономерности био­логического круговорота, определяющие процесс самоочищения можно только в том случае, если есть возможность судить о про­дукции участвующих в этом процессе видовых популяций.