Розмноження птахів.
Період розмноження припадає на той час, коли настають сприятливі погодні умови і є достатня кількість їжі. Під час линяння, що передує шлюбному періоду, може змінюватись забарвлення оперення птахів: воно стає яскравим (зазвичай, у самців). Самці багатьох видів займають так звану гніздову територію, придатну для виведення пташенят.
Голосним співом вони приваблюють самок. Часто шлюбний спів самців супроводжується і характерною поведінкою. Так, у глухарів самці демонструють характерні пози: вони ходять по землі, розпустивши хвіст та крила, і видають особливі звуки. А самці тетеруків влаштовують своєрідні турніри: вони б'ються один з одним, визначаючи переможця. Журавлі влаштовують граціозні шлюбні танці.
Один з видів райських птахів демонструє шлюбне оперення для приваблювання самки.
Птахи приступають до розмноження у віці від менше 1 року до 12 років. Найбільш раннєстатеве дозрівання відзначено у деяких тропічних видів ткачикових у 4—5 місяців. Більшість горобцеподібних, багато куроподібних, деякі види качок та голубів починають розмножуватися у віці близько 1 року; багато соколоподібних, сов, серпокрильців, папуг — у віці 2 та 3 років; мартини — від 2 до 7 років; великі трубконосі — до 8—11 років.
Серед птахів 95% видів є моногамними. Вони утворюють пару щонайменше на один гніздовий період, а інколи — на декілька років або до смерті одного з партнерів.
У той же час, серед багатьох видів, які є моногамними, досить звичайною є копуляція з особинами інших пар. Така поведінка є типовою між домінантним самцем та самицею, яка утворила пару з субдомінантним самцем, однак може бути також у результаті примусової копуляції (у качок та інших качкових). Для самиць переваги копуляції з чужим самцем полягають в можливості отримати кращі гени для своїх нащадків та страхування проти можливого безпліддя свого партнера. Самці тих видів, у яких спостерігається копуляція самиць з іншими самцями, уважно охороняють своїх партнерок з метою забезпечення власного батьківства для пташенят, у вирощуванні яких вони беруть участь.
Інші соціальні системи серед птахів включають полігінію, поліандрію, полігамію, полігіноандрію та проміскуїтет. Полігамна система розвивається у тому разі, коли самиця спроможна виростити потомство без допомоги самця. Деякі види можуть застосовувати, залежно від обставин, більше однієї системи.
Гніздування зазвичай включає токову поведінку, яку демонструє, здебільшого, самець. У більшості випадків токова поведінка є досить простою та полягає у різних типах пісень. У той же час деякі види токової поведінки є досить складними. Залежно від виду, вона може включати складні рухи крилами та хвостом, танці, токові польоти або групове токування. У цілому, вибір статевого партнера здійснює самиця, хоча у птахів роду плавунець, які є поліандричними, усе навпаки: простіше забарвлений самець вибирає яскраво забарвлену самицю. Після утворення пари між партнерами може спостерігатися ритуальне годування, «цілування» дзьобами та взаємний догляд за оперенням.
Гомосексуальна поведінка була помічена у самців та самиць багатьох видів птахів, включаючи копуляцію, утворення пари та спільне виховання пташенят.
Т
качики
майстерно роблять гнізда зі стебел
рослин
Практично у всіх птахів у період розмноження добре виражена територіальність — прив'язаність до гніздової території та її захист від вторгнення особин свого, а інколи — й інших видів. Більшість птахів, що гніздиться окремими парами, мають індивідуальну гніздову територію. Такий спосіб дозволяє популяції повніше використовувати придатні для гніздування умови, гнізда таких птахів важче знайти хижакам. У разі колоніального гніздування розмір території, що охороняється, нерідко обмежується найближчим оточенням гнізда.
Колоніальність властива птахам, що живляться масовими кормами та збирають їх на деякій відстані від гніздової колонії. Особливо багато колоніальних видів серед морських птахів, що гніздяться на узбережжі (веслоногі, трубконосі, мартинові, алькові). Колоніальність сформувалася під впливом двох факторів: нестачі зручних місць для побудови гнізда та наявність достатньої кількості кормів. Вважають, що перевагами колоніального способу гніздування є успішніший колективний захист від хижаків та ефективне використання трофічних ресурсів.
Гніздо. Лише небагато птахів не будують гнізда, відкладаючи яйця безпосередньо на субстрат (дрімлюгові, деякі кулики, кайри). Куроподібні, мартини, сови роблять невелике заглиблення для гнізда у землі з невеликою кількістю вистилки з рослинного матеріалу. Найдосконаліші гнізда роблять дрібні горобцеподібні. Щільне чашоподібне гніздо сплітається з сухої трави та тонких гілочок, а зсередини лоток вистилається м'якими стеблами, мохом, пір'ям та шерстю. У деяких видів гніздо являє собою щільну кулю з товстими стінками та бічним входом (ремез звичайний, синиця довгохвоста). Сільська ластівка робить стінки гнізда з ґрунту, вистилаючи рослинним матеріалом. Дятли довбають дупло у стовбурі дерева, на дно якого без будь-якої вистилки, відкладають яйця.
Гнізда птахи розташовують на землі, на скелястих уступах, розгалуженнях гілок дерев і кущів, заломах очерету. Рибалочки, бджолоїдки, берегові ластівки, топорики риють нори довжиною до 1—2м. Деякі птахи (лиска, норці, деякі крячки) влаштовують плаваючі гнізда з сухих стебел рослин та водоростей, розташовуючи їх у заростях надводної рослинності. Частина голубів, серпокрильців будують гнізда у порожнинах скель. Багато видів птахів-синантропів влаштовують гнізда у порожнинах різноманітних споруд людини.
Гніздо захищає кладку, насиджуючого птаха та пташенят від ворогів та несприятливих факторів, створює оптимальний температурний режим та вологість.
Спорудження гнізда є прикладом інстинктивної поведінки: молоді птахи навіть уперше будують його так само, як і батьки.
Лише деякі види птахів гнізд не влаштовують. Кайри, наприклад, можуть утворювати величезні скупчення - так звані пташині базари, де самки відкладають одне яйце на виступи скель. Птах висиджує це яйце, підкладаючи під нього лапи. Всім вам відома зозуля, яка підкидає яйце в гніздо птахів інших видів. Пташеня зозулі вилуплюється з яйця першим і викидає з гнізда решту яєць, щоб бути єдиним об'єктом турботи «прийомних батьків».
Смітні кури, що мешкають в Австралії та на островах Малайського архіпелагу, відкладають яйця у великі купи рослинних решток, які гниють. Зародки розвиваються за рахунок тепла, що виділяється при гнитті рослинних решток.
Порівняльні розміри яєць: яйце африканського страуса праворуч, куряче яйце ліворуч внизу і перепелині яйця ліворуч вгорі
Яйце. Птахи розмножуються шляхом відкладання яєць. Пташині яйця мають дуже різні розміри. Із сучасних птахів найбільше яйце в африканського страуса, воно більш ніж в 2000 разів більше за найменше яйце, що належить колібрі. Яйця страуса мають довжину в середньому 180мм і ширину 140мм, та важать 1,2кг. Яйця колібрі 13мм завдовжки та 8мм завширшки і важать половину грама. Зовні яйце вкрите вапняковою шкаралупою, яка на 89—97% складається з СаСО3, 0,5—5,0% — з CaHPO4 та MgHPO4, 2—5 % органічної речовини. Тонкий та щільний поверхневий шар шкаралупи називають кутикулою, часто вона блискуча.
1. Шкаралупа 2, 3. Підшкаралупова оболонка 4, 13. Канатик (халази) 5, 6, 12. Білок (різний по консистенції) 7. Жовткова оболонка 8, 10, 11. Жовток 9. Зародковий диск 14. Повітряна камера (пуга) 15. Кутикула
Кутикула запобігає потраплянню мікроорганізмів усередину яйця через пори в шкаралупі. Шкаралупа забезпечує збереження форми яйця, захист зародку від механічних пошкоджень та висихання, забезпечує газообмін через тонкі звивисті канали у ній, є додатковим джерелом мінеральних солей для формування скелету зародка. Під шкаралупою розташовані дві тонкі підшкаралупові оболонки, які огортають білок. На тупому кінці яйця підшкаралупові оболонки розходяться, утворюючи повітряну камеру. Усередині яйця розташовано білок (білкова оболонка) та яйцеклітина (жовток). Жовток птахів багатий на поживні речовини, які на 85% покривають енергетичні витрати формування зародку. Білок виконує захисну функцію, за рахунок цієї оболонки забезпечується більша частина потреб зародка у воді. Сам жовток являє собою яйцеклітину, на його анімальному полюсі розташовано зародковий диск. Усередині яйця є три зародкові оболонки, що забезпечують життя та розвиток зародка: амніон, алантоїс та хоріон. У більшості видів завдяки відкладанню пігментів, що просочують шкаралупову оболонку, яйця забарвлені. Забарвлення для багатьох видів робить яйця менш помітними.
Шкаралупа захищає яйце від механічних пошкоджень. А пори у ній забезпечують процеси газообміну зародка, що розвивається. Ззовні шкаралупи розташована ще одна тоненька оболонка, яка перешкоджає проникненню хвороботворних мікроорганізмів. У птахів, що відкладають яйця у відкритих гніздах або на ґрунті, забарвлення яєць часто збігається з тлом навколишнього середовища, що робить їх малопомітними.
Самиця колібрі (Stellula calliope) годує пташенят
Усі оболонки яйця формуються під час його проходження яйцепроводом. Повне формування яйця в яйцепроводі триває 5—12 годин, рідко довше. Період часу між відкладанням окремих яєць неоднаковий: у більшості птахів він становить 24 години, у великих птахів — 72 години, а у деяких — до 120 годин (ягнятник).
Розміри яєць у різних видів значно відрізняються не тільки абсолютно, але і відносно величини самого птаха. Як правило, в межах однієї систематичної групи дрібніші птахи відкладають відносно більші яйця. У гніздових птахів яйця дрібніші, ніж у виводкових. У великих кладках яйця відносно менші, ніж у малих. У страусів, великих куроподібних та інших птахів маса яйця становить 1,7—3% маси самки, у ківі та деяких дрібних куликів маса яйця становить 18—26% маси самиці — це найбільші показники серед птахів.
Кількість яєць, що відкладають птахи, варіює у різних видів. У цілому більший розмір кладки мають виводкові птахи у порівнянні з гніздовими. Одне яйце відкладають трубконосі, великі пінгвіни, більшість чистикових, дрібні колібрі, великі хижаки. Більшість дрібних горобцеподібних частіше мають кладку з 4—6 яєць. У качок частіше 6—10 яєць в кладці. Найбільша кількість яєць — до 22 характерна для куроподібних (сіра куріпка, кеклик).
Стосовно факторів, що визначають величину кладки яєць у птахів висловлено низку гіпотез. Згідно з гіпотезою Д. Лека плодючість виду обмежується здатністю батьків забезпечити їжею потомство, що вони вирощують, і тому величина кладки у гніздових птахів визначається кількістю пташенят, яку вони можуть вигодувати, а у виводкових птахів — кількістю їжі, що вживає самиця перед і під час відкладання яєць.
Усі птахи, за винятком деяких видів, насиджують кладку — обігрівають яйця теплом свого тіла. У насиджуючого птаха на череві і нижній частині грудей випадають пух і частина пер та утворюється оголені ділянки шкіри — насідні плями. Зовсім не насиджують кладку сміттєві кури, до яких належить 11—16 видів. Вони закопують яйця в землю або купу гумусу, де вони розвиваються за рахунок сонячного тепла або тепла, що виникає при гнитті рослин.
Триваліс ть ембріонального розвитку в межах одного ряду зазвичай менша у дрібніших видів. Найбільша тривалість насиджування — близько 2 місяців — у великих пінгвінів, страусоподібних птахів (страус, казуар, ему, нанду), альбатросів, кондорів та деяких інших. У дрібних горобцеподібних тривалість інкубації — 11—14 діб.
За фізіологічною зрілістю пташенят на час вилуплення птахів поділяють на дві групи: виводкові та гніздові. Пташенята перших вилуплюються добре опушеними, з відкритими очима та слуховими проходами; відразу або невдовзі після вилуплення вони залишають гніздо і можуть самостійно пересуватися й живитися, рухаючись за батьками. Виводкові птахи — птахи, в яких пташенята при вилупленні з яйця виходять повністю опереними і зрячими та вже через декілька годин можуть самостійно харчуватися. Особливістю цих птахів є те, що вони турбуться про своє потомство. В основному виводковими є види які гніздяться на відкритій місцевості. Приклади: лебідь, кури, качки, гуси.
Пташенята гніздових птахів вилуплюються голими (веслоногі, папуги, серпокрильці, дятли, горобцеподібні та інші) або слабкоопушеними (частина ракшеподібних та горобцеподібних), з закритими очима та слуховими проходами; у гнізді залишаються, поки не досягнуть майже розміру дорослих і не вкриються пір'ям; потребують регулярного обігріву та вигодовування.
Нагніздні або гніздові птахи — види птахів, в яких при вилупленні з яйця пташенята зовсім не мають оперення, іноді сліпі та постійно потребують батьківської опіки, поки не зможуть самостійно харчуватися. У деяких видів пташенята перебувають в гнізді від 12 (в основному малі за розмірами птахи які мають відкриті гнізда) до 60 (в основному великі за розмірами птахи), а то і більше днів. За цей час пташенята встигають прозріти та оперитися, а також набрати вагу та навчитися літати.
Гніздовий паразитизм
Це явище характерне для деяких видів птахів, які не роблять власних гнізд, не насиджують кладку та не виводять пташенят, а підкладають яйця в гнізда інших птахів, які насиджують ці яйця та вигодовують чужих пташенят. Гніздовий паразитизм характерний для близько 80 видів птахів, що належать до 4 рядів: 40 видів зозуль, 6 видів трупіалів, 6 видів медоуказчиків, 3 видів африканських ткачиків та чорноголової деревної качки. У звичайної зозулі період яйцекладки триває 35—45 днів, за цей час самиця з інтервалом 1—3 доби відкладає 12—20 яєць. Кожна самиця відкладає яйця певного забарвлення, але забарвлення яєць різних самиць варіює в широких межах. У межах ареалу звичайної зозулі її яйця знаходили в гніздах 300 видів птахів.