Тема 7 Мышечная ткань
Группа тканей, имеющая различное происхождение и строение. Объединены функцией сократимости.
Общая характеристика и классификация
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Классификация мышечных тканей:
Генетическая - в соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (эмбриональных зачатков). Подразделяются на 5 типов:
Мезодермальные
мезенхимные - гладкие миоциты внутренних органов, стенок сосудов, переднего отдела пищеварительной системы;
целомические - сердечная мускулатура;
соматические (миотомные) - скелетная мускулатура;
Эктодермальные
эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки) - миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, молочных, слезных желез;
нейральные (из нервной трубки) - мышцы расширяющие и сужающие зрачок.
Морфофункциональная - по строению миофибрилл:
1. Неисчерченная, гладкая: характеризуется тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине (гладкими) нитями.
Мезенхимные, эпидермальные, нейральные.
2. Исчерченные – поперечно-полосатые: В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы - саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.
Миотомные, целомические.
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Составляет 35-40% массы тела. Входит в состав скелетных мышц, мышц языка, верхней трети пищевода и т.д.
Строение поперечно-полосатой мышечной ткани
Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно. Длина, в среднем – от 1 до 40 мм (иногда до 12 см). Ядер до нескольких сотен и тысяч. В поперечном сечении цилиндрические, концы заостренные. Каждое волокно покрыто сарколеммой, которая состоит из двух слоев – внутреннего – плазмолеммы и внешнего – базальной мембраны. Между плазмолеммой и базальной мембраной пространство шириной 15-25 нм, где расположены миосателлитоциты. Над базальной мембраной слой ретикулярных волокон. Ядра фиброцитов эндомизия легко перепутать с ядрами мышечного волокна.
Симпласт – удлиненные ядра располагаются по периферии. Около ядер и между фибриллами лежат рибосомы, глыбки гликогена, митохондрии, пероксисомы. Саркоплазма – в световой микроскоп не видна.
Миофибриллы – в одном волокне до 1-2 тысяч, диаметр – 0,5-2 мкм, длина - по длине волокна.
Состоит из чередующихся полос:
Темные диски анизотропные А-диски. А-диск состоит из толстых (10-12 нм) и тонких (5-8 нм) миофиламентов. Вокруг 1 толстой 6 тонких, расположенных гексагонально.
Светлые диски – изотропные – I-диски – содержат только тонкие филаменты. Посередине каждого I-диска проходит Z-линия – телофрагма. Телофрагма имеет зигзагообразный вид, т.к. филаменты одного саркомера прикрепляются между филаментами соседнего.
Тонкие филаменты содержат актин, тропомиозин и тропонин. Толстые – миозин.
Саркомер – расположен от одной Z-линии до другой, включает ½ I-диска + А-диск +½ I-диска. Тонкие филаменты идут от Z-полоски к середине саркомера, входят в промежутки между толстыми. В расслабленном состоянии они заходят в I-диск на 1/4 . Часть саркомера, содержащая только толстые филаменты называется Н-зона. В середине Н-зоны проходит М-линия – состоит из филаментов, связывающих средние части толстых филаментов – мезофрагма.
Промежуточные филаменты содержат белок коннектин, расположены вдоль и поперек миофибрилл, обеспечивают единство мышечного волокна.
С
аркомер
содержит один А-диск (тёмный) и две
половины I-диска (светлого). Толстые
миозиновые нити занимают центральную
часть саркомера. Тонкие актиновые нити
одним концом прикреплены к Z-линии, а
другим направляются к середине саркомера
и частично входят между толстыми нитями.
Плазмолемма симпласта образует узкие поперечные впячивания – Т-трубочки, которые располагаются на б.м одинаковых расстояниях друг от друга. Опоясывают каждый саркомер на уровне Z-полосок или на границе А- и I-дисков. Совокупность Т-трубочек называется Т-система.
Агранулярная ЭПС идет в продольном направлении вдоль каждой миофибриллы – составляет L-канальцы, которые анастомозируют между собой. Заканчиваются терминальными цистернами около Т-трубочек. Терминальные цистерны представляют собой широкий уплощенный резервуар в виде кольца вокруг миофибрилл. Располагается параллельно Т-трубочкам.
Две терминальные цистерны и одна Т-трубочка между ними образуют триаду.
Миосателлитоциты
Участвуют в регенерации. Две разновидности:
имеют узкое вытянутое ядро с преобладанием гетерохроматина. Цитоплазма в виде ободка, мало митохондрий и других органелл. Темные.
светлое округлое ядро, развитая цитоплазма, много органелл. Светлые.
С возрастом темных становится больше.