9.4. Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем

Несмотря на то, что живой организм - открытая система, обменивающаяся веществом и энергией с окружающей средой и существующая в единстве с ней, он сохраняет себя во времени и в пространстве как отдельную биологическую единицу, сохраняет своё строение (морфологию), поведенческие реакции, специфические физико-химические условия в клетках, тканевой жидкости. Способность живых систем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств получила название гомеостаза. Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 году. Однако идея о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих поддержание постоянства внутренней среды организмов, была высказана ещё во второй половине XIX века К. Бернаром.

Гомеостаз совершенствовался в ходе эволюции. У многоклеточных появилась внутренняя среда, в которой находятся клетки различных органов и тканей. Затем образовались специализированные системы органов (кровообращения, питания, дыхания, выделения и др.), участвующие в обеспечении гомеостаза на всех уровнях организации (молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном и организменном). Наиболее совершенные механизмы гомеостаза сформировались у млекопитающих, что способствовало значительному расширению возможностей их приспособления к окружающей среде. Механизмы и виды гомеостаза складывались в процессе длительной эволюции, закрепляясь генетически. Появление в организме чужеродной генетической информации, которая часто вносится бактериями, вирусами, клетками других организмов, а также собственными мутировавшими клетками, может существенно нарушить гомеостаз организма. Как защита от чужеродной генетической информации, проникновение которой внутрь организма и последующая её реализация привели бы к отравлению токсинами (чужеродными белками), возник такой вид гомеостаза, как генетический гомеостаз, обеспечивающий генетическое постоянство внутренней среды организма. В его основе лежат иммунологические механизмы, включающие неспецифическую и специфическую защиту собственной целостности и индивидуальности организма. Неспецифические механизмы лежат в основе врождённого, конституционального, видового иммунитета, а также индивидуальной неспецифической резистентности. К ним относят барьерную функцию кожи и слизистых оболочек, бактерицидное действие секрета потовых и сальных желез, бактерицидные свойства содержимого желудка и кишечника, лизоциму секрета слюнных и слезных желез. Если же организмы проникают во внутреннюю среду, то устраняются в ходе воспалительной реакции, которая сопровождается усиленным фагоцитозом, а также вирусостатическим действием интерферона (белка с молекулярным весом 25000 - 110000).

Специфические иммунологические механизмы лежат в основе приобретённого иммунитета, осуществляемого иммунной системой, которая распознаёт, перерабатывает и устраняет чужеродные антигены. Гуморальный иммунитет осуществляется посредством образования антител, циркулирующих в крови. В основе клеточного иммунитета лежит образование Т-лимфоцитов, появление долгоживущих Т- и В-лимфоцитов «иммунологической памяти», возникновение аллергии (повышенной чувствительности к специфическому антигену). У человека защитные реакции вступают в действие только на 2-ой неделе жизни, достигают наивысшей активности к 10 годам, с 10 до 20 лет несколько уменьшаются, с 20 до 40 лет остаются примерно на одном уровне, затем постепенно угасают.

Механизмы иммунологической защиты являются серьёзным препятствием при трансплантации органов, вызывая рассасывание трансплантанта. Наиболее успешными являются в настоящее время результаты аутотрансплантации (пересадки тканей в пределах организма) и аллотрансплантации между однояйцевыми близнецами. Гораздо менее успешны они при межвидовой трансплантации (гетеротрансплантация или ксенотрансплантация).

Другой вид гомеостаза - биохимический гомеостаз способствует поддержанию постоянства химического состава жидкой внеклеточной (внутренней) среды организма (крови, лимфы, тканевой жидкости), а также постоянства химического состава цитоплазмы и плазмолеммы клеток. Физиологический гомеостаз обеспечивает постоянство процессов жизнедеятельности организма. Благодаря ему возникли и совершенствуются изоосмия (постоянство содержания осмотически активных веществ), изотермия (поддержание в определённых пределах температуры тела птиц и млекопитающих) и др. Структурный гомеостаз обеспечивает постоянство строения (морфологической организации) на всех уровнях (молекулярном, субклеточном, клеточном и т.д.) организации живого.

Популяционный гомеостаз обеспечивает постоянство численности особей в популяции. Биоценотический гомеостаз способствует постоянству видового состава и численности особей в биоценозах.

В связи с тем, что организм функционирует и взаимодействует со средой как единая система, процессы, лежащие в основе различных видов гомеостатических реакций, тесно взаимосвязаны друг с другом. Отдельные гомеостатические механизмы объединяются и реализуются в целостной приспособительной реакции организма как единого целого. Такое объединение осуществляется благодаря деятельности (функции) регуляторных интегрирующих систем (нервной, эндокринной, иммунной). Наиболее быстрые изменения состояния регулируемого объекта обеспечиваются нервной системой, что связано с быстротой процессов возникновения и проведения нервного импульса (от 0,2 до 180 м/сек). Регуляторная функция эндокринной системы осуществляется медленнее, так как ограничена скоростью выделения гормонов железами и их переноса в кровеносном русле. Однако результат воздействия на регулируемый объект (орган) накапливающихся в нём гормонов значительно более продолжительный, чем при нервной регуляции.

Организм - саморегулирующаяся живая система. Благодаря наличию гомеостатических механизмов организм представляет собой сложную саморегулирующуюся систему. Принципы существования и развития таких систем изучает кибернетика, а живых систем - биологическая кибернетика.

В основе саморегуляции биологических систем лежит принцип прямой и обратной связи.

Информация об отклонении регулируемой величины от заданного уровня по каналам обратной связи передаётся регулятору и изменяет его деятельность таким образом, что регулируемая величина возвращается к исходному (оптимальному) уровню (рис.122). Обратная связь бывает отрицательной (когда регулируемая величина отклонилась в положительную сторону (синтез вещества, например, чрезмерно увеличился)) и положи-

Рис. 122. Схема прямой и обратной связи в живом организме:

Р – регулятор (нервный центр, эндокринная железа); РО – регулируемый объект (клетка, ткань, орган); 1 – оптимальная функциональная активность РО; 2 – пониженная функциональная активность РО при положительной обратной связи; 3 – повышенная функциональная активность РО при отрицательной обратной связи

тельной (когда регулируемая величина отклонилась в отрицательную сторону (вещество синтезируется в недостаточном количестве)). Этот механизм, а также более сложные комбинации нескольких механизмов имеют место на разных уровнях организации биологических систем. В качестве примера их функционирования на молекулярном уровне можно указать ингибирование ключевого фермента при избыточном образовании конечного продукта или репрессию синтеза ферментов. На клеточном уровне механизмы прямой и обратной связи обеспечивают гормональную регуляцию и оптимальную плотность (численность) клеточной популяции. Проявлением прямой и обратной связи на уровне организма является регуляция содержания глюкозы в крови. В живом организме механизмы автоматического регулирования и управления (изучаемые биокибернетикой) особо сложные. Степень их усложнения способствует повышению уровня «надёжности» и устойчивости живых систем по отношению к изменениям окружающей среды.

Механизмы гомеостаза дублируются на разных уровнях. Этим в природе реализуется принцип многоконтурности регуляции систем. Главные контуры представлены клеточными и тканевыми гомеостатическими механизмами. Им свойственна высокая степень автоматизма. Основная роль в управлении клеточными и тканевыми гомеостатическими механизмами принадлежит генетическим факторам, местным рефлекторным влияниям, химическим и контактным взаимодействиям между клетками.

Механизмы гомеостаза претерпевают значительные изменения на протяжении онтогенеза человека. Только на 2-ой неделе после рождения

Рис. 123. Варианты потерь и восстановлений в организме

вступают в действие биологические защитные реакции (образуются клетки, обеспечивающие клеточный и гуморальный иммунитет), а их эффективность продолжает повышаться к 10 годам. В этот период совершенствуются механизмы защиты от чужеродной генетической информации, а также повышается зрелость нервной и эндокринной регуляторных систем. Наибольшей надёжности механизмы гомеостаза достигают в зрелом возрасте, к концу периода развития и роста организма (19-24 года). Старение организма сопровождается снижением эффективности механизмов генетического, структурного, физиологического гомеостаза, ослаблением регуляторных влияний нервной и эндокринной систем.