Глава 7. Индивидуальное развитие организмов

Из трёх предыдущих глав мы убедились в том, что материальным носителем наследственной информации является ДНК, в которой закодирована генетическая программа развития всей совокупности признаков будущего организма. Эта программа, находящаяся в синкарионе зиготы, реализуется в ходе становления (индивидуального развития) организма. Стадии, механизмы и закономерности индивидуального развития организмов составят основное содержание настоящей главы.

7.1. Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Понятие об онтогенезе. Периодизация онтогенеза

Ж изненный цикл (цикл развития) - это совокупность всех фаз развития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) и заканчивая той фазой, на которой организм способен дать начало следующему поколению. У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие) и сложный жизненный цикл (непрямое развитие). При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, которая общим планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в структурно-функциональной незрелости систем органов. Этот тип присущ преимущественно животным, откладывающим яйца с большим содержанием желтка (паукообразные, позвоночные животные). Млекопитающим и человеку свойственен прямой тип развития, но с той отличительной особенностью, что после рождения молодой организм не способен к самостоятельному образу жизни и нуждается в секрете молочных желез материнского организма.

Н

Рис. 90. Развитие с полным превращением (с полным метаморфозом) майского жука

епрямое развитие, или развитие с метаморфозом, свойственно видам, откладывающим яйца с небольшим количеством желтка. Непрямое развитие характеризуется присутствием хотя бы одной личиночной стадии (рис.90), на которой организм существенно отличается от взрослого животного. При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи (у майского жука, например: яйцо-личинка-куколка-имаго; у лягушки: яйцо-головастик-взрослая особь).

Совокупность процессов, обусловливающих превращение личиночной формы во взрослую, называется метаморфозом. Личинки могут иметь органы захвата и переработки пищи (многие насекомые), тогда как другие обладают лишь способностью к расселению (мирацидий и церкарий сосальщиков).

Р азвитие с метаморфозом встречается не только у беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви, моллюски, членистоногие), но и у хордовых (оболочники, земноводные). Развитие с превращением появилось в ходе эволюции как приспособление к условиям обитания, повышающее выживаемость особей вида. Нередко оно связано с переходом личиночных стадий в иную среду обитания.

У насекомых метаморфоз подразделяют на полный и неполный. В последнем случае (развитие с неполным метаморфозом) из яйцевых оболочек выходит нимфа - маленькое насекомое, напоминающее строением взрослый организм и отличающееся от последнего размерами, отсутствием крыльев и неразвитостью органов половой системы (рис. 91). По мере сопровождающегося несколькими линьками роста, созревания же­лёз, а также появления крыльев и наружных половых придатков нимфа превращается во взрослое насекомое.

П

Рис. 91. Развитие с неполным превращением (с неполным метаморфозом) саранчи

ри развитии с полным метаморфозом освобождающаяся из яйцевых оболочек личинка (например, гусеница у бабочек) резко отличается от взрослой особи. Личинка в процессе роста несколько раз линяет и вступает в стадию куколки (рис. 90). На этой стадии личиночные органы расщепляются (подвергаются гистолизу), а из особых зачатков - имагинальных дисков формируются органы взрослого насекомого. Взрослая особь (имаго) покидает покровы куколки, при этом остававшиеся долгое время в свёрнутом состоянии органы после поступления в них крови расправляются.

Метаморфизм может осложняться чередованием поколений, размножающихся бесполым или половым путём (например, у трематод).