Типы анатомического строения стебля
В зависимости от того, какие меристемы участвуют в образовании стебля, различают первичное и вторичное строение стебля. Строение стебля, сформировавшееся в результате деятельности первичных меристем (апикальная меристема, перицикл, прокамбий), называется первичным. Стебли однодольных растений имеют первичное строение на всем протяжении жизни. Стебли двудольных и голосеменных растений имеют первичное строение лишь на ранних этапах развития. За счет апикальной меристемы формируется покровная ткань – эпидерма и первичная кора, за счет перицикла и прокамбия – центральный цилиндр (в частности прокамбий, образует первичные элементы флоэмы и ксилемы).
На определенных этапах развития у двудольных и голосеменных растений первичное строение сменяется на вторичное. Переход к вторичному строению связан с заложением камбия и феллогена. Камбий возникает в центральном цилиндре из клеток прокамбий и паренхимы. В свою очередь камбий образуют вторичные элементы флоэмы и ксилемы. Особенно много образуется ксилемы, за счет чего стебель значительно утолщается. Феллоген закладывается под эпидермой. За счет его деятельности формируется вторичная покровная ткань – пробка. После образования пробки эпидерма отмирает и слущивается.
В зависимости от способов заложения прокамбия и камбия различают пучковое, непучковое и переходное строение стебля (рисунок 6).
Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений. Пучковое строение формируется в том случае, если прокамбий закладывается отдельными тяжами. Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый Прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной ксилемы и первичной флоэмы. У однодольных растений прокамбиальные тяжи полностью превращаются в элементы флоэмы и ксилемы. Таким образом, проводящие пучки у однодольных растений будут закрытыми коллатеральными (например, у кукурузы и ржи). У двудольных растений остается полоска прокамбия, которая превращается в полоску пучкового камбия. Клетки пучкового камбия, делясь, дают новые (вторичные) элементы ксилемы и флоэмы. Проводящие пучки в этом случае будут открытые коллатеральные (например, у клевера, кирказона). Кроме того, деятельность пучкового камбия стимулирует паренхиму, разделяющую пучки, которая начинает делиться, давая межпучковый камбий. Межпучковый камбий в свою очередь производит паренхиму сердцевинных лучей или склеренхиму.
Пучковое строение стебля может с возрастом смениться непучковым, сплошным. Таким переходным строением отличаются стебли подсолнечника, георгины, клещевины, петрушки и др. Вначале стебель формируется так же, как у клевера, но межпучковый камбий откладывает не паренхиму или склеренхиму, а ксилему и флоэму. Формируются добавочные проводящие пучки. Постепенно все пучки могут слиться в сплошные цилиндры флоэмы и ксилемы (цилиндр ксилемы окружает цилиндр флоэмы, между ними камбий). В верхней (молодой) части стебель имеет пучковое строение, у основания (в старой части) — непучковое.
Непучковое строение свойственно стеблям древесных растений (например, береза, липа, сосна) и некоторым травам (например, лен). В конусе нарастания этих растений прокамбиальные тяжи настолько сближены, что образуют почти сплошной цилиндр (на поперечном срезе он имеет вид кольца). Прокамбиальный цилиндр, дифференцируясь, дает к центру цилиндр первичной ксилемы, к периферии — цилиндр первичной флоэмы. Затем на месте прокамбия закладывается камбий, также в виде цилиндра. Вторичные изменения связаны с его работой. Внутрь камбий формирует цилиндр вторичной ксилемы (древесины), наружу откладывает цилиндр вторичной флоэмы (луб). Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей.
Таким образом, у однодольных растений анатомическое строение стебля - первичное пучковое, пучки закрытые коллатеральные. У двудольных и голосеменных растений вторичное: у травянистых растений все три типа - пучковое (пучки открытые коллатеральные), непучковое и переходное; у древесных растений всегда непучковое строение.
Рисунок 6. А – пучковое строение, Б – переходное строение, В – непучковое строение; I – заложение прокамбия, II – первичное строение III – заложение камбия и вторичное строение; 1- прокамбий, 2- первичная флоэма, 3 – первичная ксилема, 4 – вторичная флоэма, 5 – вторичная ксилема, 6 – пучковый камбий, 7 – межпучковый камбий.