6 Производные протопласта
Клеточная стенка. Наличие стенки – характерная особенность растительной клетки, она окружает клетку снаружи и является продуктом жизнедеятельности протопласта. Основу первичной клеточной стенки составляют высокополимерные углеводы: целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин. Молекулы целлюлозы образуют каркас клеточной стенки, а молекулы гемицеллюлозы и пектина - матрикс, в который погружен каркас. Клеточные стенки содержат воду – до 60-70 %, которая свободно перемещается по ее свободному пространству. Вода оказывает влияние на химические и физические свойства клеточной стенки.
Клеточная стенка имеет высокую прочность, сравнимую с прочностью стали, благодаря особой структуре. Молекулы целлюлозы – это длинные полисахаридные цепи, состоящие из остатков глюкозы. Отдельные цепочки целлюлозы расположены между собой параллельно и собраны в элементарные пучки– мицеллы. Мицеллы, в свою очередь, собраны в пучки более крупного порядка – микрофибриллы. Несколько сот микрофибрилл образуют пучки еще более крупного диаметра - фибриллы.
Клеточная стенка, образующаяся во время деления клеток, называется первичной клеточной стенкой. Позже, в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. Рост клеточной стенки связан с деятельностью аппарата Гольджи. Рост первичной клеточной стенки происходит путем интуссусцепции, т.е. путем внедрения новых мицелл в межмицелярное пространство.
Вторичная клеточная стенка образуется обычно по достижении клеткой окончательного размера и накладывается на первичную со стороны протопласта. Отложение вторичной стенки обеспечивает ее рост в толщину и называется аппозицией. Во вторичной клеточной стенке преобладает целлюлоза, ее фибриллы располагаются упорядоченно, параллельно, но направление их в каждом слое иное, что повышает прочность клеточной стенки. Во вторичной клеточной стенке есть места без утолщения, так называемые поры. Через поры проходят плазмодесмы – тончайшие цитоплазматические тяжи, которые обеспечивают связь соседних клеток и, в конечном итоге – взаимосвязь тканей и целостность всего организма.
В процессе жизнедеятельности клеток, особенно в связи с выполнением какой-либо специализированной функции, клеточные стенки могут пропитываться различными веществами. Различают несколько видоизменений клеточной стенки: одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.
При одревеснении (лигнификация) клеточная стенка пропитывается лигнином, что повышает ее прочность на растяжение и сжатие, придает дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. В результате одревеснения протопласт клетки обычно отмирает, благодаря этому формируются трахеиды и сосуды проводящей ткани (ксилемы), волокна механической ткани (склеренхимы).
Опробковение связано с обильным наслаиванием на клеточную стенку жироподобного вещества – суберина. Суберин откладывается преимущественно в стенках вторичной покровной ткани – пробки. При полном опробковении клетки становятся водонепроницаемы, протопласт отмирает и полость клетки заполняется воздухом. Все это придает клеткам пробки термоизолирующие свойства, что спасает растения в условиях низких или высоких температур.
Кутинизация связана с наслоением на клеточную стенку кутина – вещества, также относящегося к группе жироподобных. Протопласт выделяет кутин в виде слоев снаружи клеточной стенки, особенно это характерно для клеток эпидермы. Кутин предохраняет органы растений от избыточного испарения, излучения, от проникновения микроорганизмов.
Минерализация – это пропитывание клеточных стенок минеральными веществами, особенно кремнеземом и углекислым кальцием. Минерализация характерна для клеток покровной ткани – эпидермы и ее выростов – трихом. Растения, инкрустированные минеральными веществами, нередко имеют острые края стеблей и листьев, а потому обычно не поедаются травоядными животными. Таким образом, минерализация придает растениям дополнительную механическую прочность и защитные свойства.
Ослизнение – это образование в стенках клеток комплексных веществ – слизи и камеди. Они возникают в результате видоизменения пектиновых веществ и целлюлозы. Ослизнению подвергаются клеточные стенки покровной ткани, например, семян. Это имеет важное значение, при его прорастании, поскольку ослизнение создает влажную камеру вокруг развивающегося зародыша. У водных растений слизи и камеди играют защитную функцию.
Физиологически активные вещества клетки. Процессы роста и развития клетки и всего растения регулируются веществами, продуцируемыми цитоплазмой. Ферменты, витамины, фитогормоны и фитонциды находятся в цитоплазме или, утрачивая с ней непосредственную связь, выделяются в окружающую среду. При разрушении клетки эти вещества сохраняют свою активность. Это позволяет использовать их в промышленности и медицине.
Ферменты (энзимы) — специфические белки, присутствующие во всех живых клетках. Действие ферментов строго избирательно. Каждый фермент регулирует ход одной определенной реакции. Отсюда многочисленность ферментов — около 2000.
Фитогормоны — гормоны растений, специфические ферменты, регулирующие физиологические процессы (рост, развитие и деление). Фитогормоны образуются в активно растущих тканях верхушек стеблей и корней, а затем переходят в другие части растения и регулируют физиологические процессы, протекающие в них. Фитогормоны широко используют в сельскохозяйственной практике для вегетативного размножения растений (укоренение черенков с помощью ауксинов), борьбы с опадением цветков и плодов у овощных и плодовых культур (ауксины), повышения урожайности (цитокинины, гиббереллины, ауксины), ускорения созревания плодов (этилен), прорастания семян (цитокинины) и борьбы с сорными растениями (ауксины).
Витамины — коферменты, обеспечивающие взаимодействие фермента и субстрата. Эти соединения различной химической природы участвуют практически во всех биохимических и физиологических процессах. Подавляющее большинство витаминов не синтезируется в организме человека, а поступает с растительной и животной пищей. Если витаминов поступает недостаточно, развиваются патологические состояния (гипо- и авитаминозы). Известно около 40 витаминов. Их принято обозначать большими буквами латинского алфавита: А, В, С, D, Е и т. д. Различают две группы витаминов: растворимые в жирах (А, D, Е) и растворимые в воде (В, С, РР и др.). Первые накапливаются в клеточном соке, вторые — в цитоплазме.
Фитонциды - вещества разной химической природы, содержатся в клеточном соке и цитоплазме, имеют защитное значение, действуют избирательно. Фитонциды вырабатываются клетками высших растений. Обладают бактерицидными свойствами (предохраняют растения от поражения грибными и бактериальными заболеваниями, задерживают рост других растений). Могут выделяться в виде летучих веществ или находиться в растворе. Особенно богаты фитонцидами лук, чеснок, горчица, хрен, черемуха, дуб, борщевик, лимон, крапива, тысячелистник.
Продукты обмена и запаса. В процессе жизнедеятельности в клетках растений накапливается большое количество разнообразных веществ. Одни из них являются временно выведенными из метаболизма, другие - его конечными продуктами. Те и другие являются включениями клетки.
Запасные питательные вещества – это временно выведенные из метаболизма соединения. Они являются его первичными продуктами. Запасные питательные вещества накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используются частично зимой, но особенно активно весной, в период интенсивного роста. По химической природе запасные продукты могут быть отнесены к трем группам: углеводам, жирам и белкам.
. Наиболее распространенным запасным углеводом растений является крахмал (С6Н10О5)n. Крахмал – нерастворимый в воде полисахарид. Крахмал может накапливаться в различных органах растений: в клубнях, корнеплодах, плодах, семенах.
Следует различать ассимиляционный (или первичный), транзиторный, и запасной (или вторичный) крахмал. Ассимиляционный крахмал образуется в хлоропластах путем полимеризации глюкозы, образовавшейся в процессе фотосинтеза. По мере заполнения хлоропластов зернами первичного крахмала происходит его осахаривание (ферментативное превращение в глюкозу, растворимую в воде). Такой крахмал является транзиторным, он транспортируется из хлоропластов на построение органов растения или откладывается в запас в амилопластах (лейкопластах). Здесь происходит вторичное превращение глюкозы в крахмал, который и является запасным.
Амилопласты с запасным крахмалом называют крахмальными зернами. Крахмальные зерна по своему строению – сферокристаллы, состоящие из тончайших радиально расположенных игл. Развитие крахмальных зерен начинается с того, что в участке стромы амилопласта появляется частица крахмала – центр крахмалообразования. Затем вокруг этого центра наращиваются все новые и новые частицы крахмала. Число центров крахмалообразования зависит от числа складок внутренней мембраны амилопласта. Крахмальные зерна имеют слоистую структуру, вследствие неравномерного отложения крахмала в течение суток. Различают простые, сложные и полусложные крахмальные зерна (рисунок 15). Простые зерна имеют один центр крахмалообразования, вокруг которого формируются слои крахмала. У сложных зерен в одном амилопласте несколько центров, имеющих свои собственные слои. В полусложных зернах также имеется несколько центров (два и больше), но кроме слоев крахмала, возникших возле каждого центра, имеются еще и общие слои.
П
ростые
зерна имеют пшеница, рожь, кукуруза,
сложные – рис, овес, гречиха. В клубнях
картофеля встречаются все три типа
крахмальных зерен.
У некоторых видов растений семейства астровые запасным углеводом является не крахмал, а инулин – полисахарид, состоящий из остатков фруктозы. Этот углевод содержится в клеточном соке вакуолей в состоянии коллоидного раствора. Большое количество инулина накапливается в клубнях земляной груши, георгина, цикория.
З
апасные
белки являются протеинами, т.е. простыми
белками. Наиболее часто белки запасаются
в виде алейроновых зерен в вакуолях,
например в клетках семян бобовых,
гречишных, злаковых (рисунки 16, 17).
Алейроновое зерно снаружи окружено
тонопластом. Алейроновые зерна, состоящие
из одного или двух белковых кристаллов,
погруженных в белковый матрикс, называются
простыми. Если зерно содержит в матриксе
помимо белкового кристалла, еще и
фосфорсодержащий глобоид (тельце), такое
зерно является сложным.
Образование алейроновых зерен происходит, например, в период созревания семян. При этом вакуоли отдают воду (высыхают), белок выпадает в осадок и кристаллизуется. Процесс высыхания вакуолей и кристаллизации белка является обратимым. При прорастании семени, когда оно обогащается водой, алейроновые зерна набухают, белки подвергаются ферментативному расщеплению, продукты которого используются растущим зародышем. При этом алейроновые зерна постепенно превращаются в обычные вакуоли, лишенные белка.
Жиры являются наиболее экономной формой запасного питательного вещества. Так, при сжигании 1 г жиров выделяется 39 кДж, тогда как при сгорании 1 г углеводов – 18 кДж. Жиры не растворимы в воде, они откладываются в запас в виде капель прямо в цитоплазме, реже в лейкопластах (липидопластах). Жирные масла накапливаются в разных частях растения, но наиболее богаты ими семена и плоды (подсолнечник, клещевина, грецкий орех и др.). Во время прорастания семян жиры гидролизуются с образованием растворимых углеводов.
Конечные продукты метаболизма являются продуктами вторичного обмена. Они не участвуют в дальнейшем метаболизме растения. Одни из них выделяются наружу через выделительные ткани (нектар, эфирные масла, ароматические вещества), другие изолируются в специализированных клетках или особых вместилищах растений (смолы, бальзамы, латекс). Химическая природа этих веществ разнообразна, роль некоторых не вполне ясна. Эфирные масла могут привлекать насекомых-опылителей, предохранять от перегрева, отпугивать травоядных животных, смолы препятствуют гниению. К вторичным метаболитам относятся также и соли щавелевой кислоты (оксалаты), которые откладываются в вакуолях в виде кристаллов (рисунок 18). Форма кристаллов достаточно разнообразна. Это могут быть одиночные многогранники (в клетках шелухи репчатого лука), рафиды – пачки игольчатых кристаллов (стебли и листья винограда), друзы – шаровидные сростки призматических кристаллов (корневище ревеня, корень батата). Оксалат кальция является шлаком, поэтому он откладывается в основном в тех органах и тканях, которые периодически сбрасываются или отслаиваются (листья, корка, почечные чешуи, волоски эпидермы).
Литература, использованная при составлении:
Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. - М.: КолосС, 2010.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. – Т.1.-Изд. «Мир», 2004.
Пухальский В.А., Бадаева Е.Д., Юрцев В.Н. Практикум по цитологии и цитогенетике растений. - М.: КолосС, 2007.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.Л. Ботаника. - М., 1990
Объем 1,7 усл. п.л. Тираж 100 экз.