Учебно-тематический план курса

Учебный план подготовки дипломированного специалиста по специальности 020201 – Биология (очно-заочная форма обучения) предусматривает чтение общего курса Местная флора и фауна в 10 семестре. Учебные занятия по курсу поровну (по 50 %) делятся между двумя разделами – Местная флора и Местная фауна, читаемыми соответственно кафедрами ботаники и зоологии. Таким образом, объем учебных занятий по разделу Местная флора составляет 50 часов, из которых 12 часов приходятся на лекционные занятия и 38 – на самостоятельное освоение материалов курса. Практические занятия по предмету не предусмотрены. Итоговый контроль по курсу – зачет.

Наименование модулей и тем лекций	Всего часов	Аудиторные занятия		Само-стояте-льная работа
		лекции	практи-ческие
Модуль 1. Общая характеристика растительного покрова Ростовской области.	14	3	-	11
1. Общая характеристика растительности и флоры.	8	2	-	6
2. Вопросы охраны и использования растительного мира Ростовской области.	5	1	-	5
Модуль 2. Обзор типов растительности Ростовской области.	36	9	-	27
3. Степная растительность.	8	2	-	6
4. Эдафические и антропогенные варианты степной растительности.	4	1	-	3
5. Лесная растительность.	8	2	-	6
6. Растительность речных пойм.	8	2	-	6
7. Растительность песков и каменистых обнажений.	4	1	-	3
8. Несформированная и синантропная растительность.	4	1	-	3
ИТОГО:	50	12	0	38

МОДУЛЬ 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

Комплексная цель модуля – создать представление о характерных особенностях зонального положения растительного покрова Ростовской области, специфике и богатстве ее флоры, ознакомить с проблемами охраны и рационального использования биоразнообразия растительного покрова области на современном этапе.

Содержание модуля.

Учебный модуль включает общие вопросы, касающиеся места флоры и растительности степной части донского бассейна в системе ботанико-географического и геоботанического районирования растительного покрова степной зоны Евразии, специфических особенностей флоры, ее богатства разнообразия типов естественной растительности области и их размещении. Особая тема модуля – вопросы охраны и рационального использования растительного покрова области на современном этапе в их теоретическом и прикладном аспектах, включая его ресурсный потенциал.

Содержательная часть модуля освещается в двух лекциях.

ЛЕКЦИЯ 1. Общая характеристика растительности и флоры.

План лекции:

1. Положение территории Ростовской области в системе ботанического районирования. Обзор типов растительности области.

2. Особенности флоры области.

3. Ботанико-географическое районирование территории области.

1. Положение территории Ростовской области в системе ботанического районирования. Обзор типов растительности области.

Бассейн нижнего течения Дона и его западная часть – Ростовская область – полностью расположены в пределах евразиатской степной зоны. Степи, как зональный тип растительности, свойственны выровненным или слабо пологим водораздельным пространствам, или плакорам. Степи развиваются в условиях континентального засушливого климата и равнинного рельефа на почвах тяжелого механического состава (глинистых и суглинистых) – на черноземах и каштановых почвах. Степная растительность – это сообщества многолетних засухоустойчивых и морозостойких многолетних трав, доминантами которых являются узколистные плотнодерновинные злаки и злаковидные многолетники.

В силу обширности степной зоны степные сообщества не остаются однородными на всем ее протяжении и чутко реагируют на малейшие изменения экологических условий. В Европейской России степная зона включает четыре полосы, или подзоны, степной растительности: северных луговых, настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых и сухих дерновиннозлаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей.

На территории области распространены три подзональных типа степей: настоящие богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковые, сухие дерновиннозлаковые (бедноразнотравные) и пустынные полынно-дерновиннозлаковые. Господствуя в прошлом в степной части донского бассейна, к настоящему времени они почти полностью распаханы. На разностях зональных почв, часто в незональных позициях, различаются эдафические варианты степной растительности: галофитный, петрофитный, гемипсаммофитный и псаммофитный. Они отличаются лучшей современной сохранностью.

Сохранившиеся степи, включая их эдафические варианты, занимают по разным данным от 16,6 % до 17,3 % от общей площади области. До распашки они покрывали около 90 % территории области. Сохранившиеся участки степей небольшими фрагментами встречаются на непригодных к пашне пологих склонах балок, на территориях лесхозов, заказников, в водоохранных и других охранных зонах. Более или менее значительными массивами они распространены в юго-восточных районах, где находится и единственный в области степной заповедник «Ростовский», а также на каменистых землях и на песчанных надпойменных террасах рек.

Границы между подзональными типами степей в пределах области имеют меридиональное, а не широтное, как обычно, простирание, что связано с направлением оси нарастания аридности климата с северо-запада на юго-восток и прямым климатическим влиянием западнотуранских (прикаспийских) пустынь. Приблизительно эти границы совпадают с изогиетами 450 и 400 мм осадков в год. Однако генеральное направление смены подзональных типов степей осложняется и местами нарушается наличием возвышенностей (Донецкий кряж, Донская меловая гряда, отроги Калачской и Ергенинской возвышенностей) и низменностей (Манычская впадина, понижение рельефа в Приазовье). Перепады абсолютных высот от 200 м и выше на возвышенностях до 50 м и ниже на низменностях в растительном покрове отражаются в виде крайне ослабленного явления «вертикальной зональности»: к более возвышенным участкам приурочены менее ксерофильные варианты степной растительности.

Имеет значение также термический режим. Так, в северных районах области при относительно небольшом количестве осадков (менее 450 мм в год в западной части Донской меловой гряды) из-за более низких среднегодовых и летних температур складывается благоприятный баланс влаги для развития наиболее мезофильных богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей и сложных байрачных дубрав.

Ботанико-географическое районирование степной зоны Евразии выполнено выдающимся отечественным степеведом академиком Е.М. Лавренко. Согласно этому районированию степи Ростовской области находятся в пределах Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области. Большая их часть расположена в Причерноморской (Понтической) степной провинции, и только степи крайнего юго-востока принадлежат к Заволжско-Казахстанской степной провинции. Граница между Азово-Черноморской (Приазовско-Причерноморской) и Среднедонской степными подпровинциями Причерноморской (Понтической) провинции в области проходит по долине Северского Донца и далее на восток по долине Дона. Степи юго-восточных районов принадлежат одной степной подпровинции – Ергенинско-Заволжской.

Следует отметить, что провинциальные различия донских степей имеют сглаженный характер. В пределы крайнего юго-западного участка Среднедонской степной подпровинции проникают многие паннонско-понтические виды, свойственные Азово-Черноморской степной подпровинции, в том числе и один из важнейших доминантов степей ковыль украинский Stipa ucrainica. Это же относится и к степям западного участка контура Ергенинско-Заволжской степной подпровинции.

Незональная растительность Ростовской области представлена несколькими типами. В отрицательных формах рельефа (речные долины, балки, лиманы) развиваются сообщества интразональной (околоводной, болотной, луговой) и экстразональной лесной растительности. Экстразональными являются и сообщества пустынной галофитной растительности на солончаках, а также на луговых и степных солонцах. В водоемах области развивается интразональная высшая водная растительность. Кроме того, на выходах каменистых горных пород и на аллювиальных и флювиогляциальных песках надпойменных террас рек распространены своеобразные интразональные типы петрофитной и псаммофитной растительности. В обоих случаях эта растительность является начальной стадией естественного развития растительного покрова на этих субстратах, сменяющейся соответствующими эдафическими вариантами степной растительности.

Наконец, в связи с высокой хозяйственной освоенностью территории немалые площади в области занимает растительность антропогенно трансформированных экотопов (техногенных, селитебных, рудеральных и пр.), называемая обычно синантропной. Определенные комплексы дикорастущих растений формируются и в искусственных ценозах – лесных насаждениях, полезащитных полосах и т.п.

2. Особенности флоры области.

Флора степной части донского бассейна отличается богатством и разнообразием видового состава. В ней насчитывается около 1950 видов сосудистых растений. Кроме сосудистых растений во флоре области выявлено 158 видов мохообразных, 192 – лишайников, около 550 видов грибов – макромицетов и 800 видов фитопатогенных макро- и микромицетов. Альгофлора Таганрогского залива и р. Дон с его притоками насчитывает свыше 900 видов фитопланктона и 45 видов водорослей – макрофитов.

Своеобразие нижнедонской флоры, основное ядро которой составляют виды зональных степных сообществ, заключается в значительном участии в ней видов сопредельных зон. Происходящий на территории степной части донского бассейна контакт флористических комплексов и сообществ гумидных и аридных флорогенетических центров, их взаимная иррадиация обусловливают ее довольно пестрый формационный состав и переходный характер, но, вместе с тем, и большое видовое богатство.

Таксономическая структура флоры характеризуется следующими ведущими семействами: Asteraceae – 13.6, Poaceae – 9.0, Brassicaceae – 6.2, Fabaceae – 6.0, Caryophyllaceae – 4.4, Lamiaceae – 4.3, Scrophulariaceae – 4.2, Apiaceae – 3.8 % от общего числа видов. По сравнению с усредненным таксономическим спектром для восточноевропейской флоры в целом, нижнедонская флора отличается повышенной долей видов семейств Poaceae, Brassicaceae и Caryophyllaceae, что определяется ее связями с древнесредиземноморскими флорогенетическими центрами. В части семейства Brassicaceae, содержащего много широко распространенных синантропных видов, это может быть также и следствием ее антропогенной трансформации. Крупными родами флоры являются Rosa (45 видов), Carex (32 вида), Veronica (30 видов), Euphorbia (27 видов), Centaurea (25 видов), Allium, Artemisia, Galium (по 20 – 24 видов), Dianthus, Trifolium, Orobanche, Juncus и др. К родам, содержащим свыше 10 видов, принадлежит треть всех видов флоры (32.3 %).

Из других показателей, характеризующих таксономическую структуру нижнедонской флоры, укажем следующие. Среднее число видов, приходящихся на одно семейство, равно 14.3, на один род – 3.0. Соотношение видов классов двудольных и однодольных составляет 3.9:1. К десяти ведущим семействам флоры принадлежит более половины ее состава (51.5 %), к 15-ти – более двух третей (70.6 %). По этим параметрам нижнедонская флора занимает переходное положение между флорами гумидных и аридных флорогенетических центров при большой близости к последним.

Географическая неоднородность флоры области отчетливо выступает при сравнении трех узловых флористических центров – северо-западного, центрального и юго-восточного, соответствующих распространению наиболее характерных типов подзональных разнотравно-дерновиннозлаковых, дерновинно-злаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей. Богатство флор этих центров равно 1202 видам в северо-западном, 1013 – в центральном и 784 видам – в юго-восточном. Общими для них являются 676 видов, специфичными для северо-западного – 322, для центрального – 64 и для юго-восточного – 18. Видов, общих для северо-западного и центрального узловых центров (204), в 2.3 раза больше, чем для центрального и юго-восточного (87). Кажущаяся более интенсивной экспансия “северных” гумидных видов в центральную по положению узловую флору, в относительном выражении (с учетом видового богатства флор) оказывается не столь существенной: 16.1 % против 11.2 % проникающих аридных пустынных видов.

Степные виды составляют ядро флоры, как в целом, так и во флорах узловых центров, в отдельных конкретных и локальных флорах. Доля степных видов колеблется от 22 – 23 до 30 – 32 % во флорах отдельных районов, закономерно увеличиваясь с северо-запада на юго-восток области. Общее обеднение флоры в этом направлении происходит за счет резкого уменьшения числа лесных видов. Менее выражено увеличение числа видов галофитов. В остальном же формационная структура узловых флор достаточно однородна (см. таблицу 1).

Таблица 1

Формационная структура флоры узловых флористических центров

(I – число видов, II—в % от общего числа)

Эколого-фитоценотические группы видов	Северо-западный		Центральный		Юго-восточный
	I	II	I	II	I	II
Степные Лесные Луговые Водные и болотные Галофитные Псаммо- и петрофитные Сорные (вкл. паразиты)	284 180 227 145 37 140 189	25.6 15.0 18.9 12.1 3.1 11.6 15.7	291 74 169 116 76 107 180	28.7 7.3 16.7 11.5 7.5 10.6 17.8	239 9 139 95 70 61 167	30.5 1.1 17.7 12.1 8.9 7.8 21.3
Всего:	1202	100	1013	100	784	100

Самобытность флоры подчеркивает наличие в ней эндемичных видов. Во флоре области встречаются как локальные эндемики, так и эндемики Понтической степной провинции и ее подпровинций. Большинство локальных эндемиков связано с явлениями эдафического эндемизма и приурочено к обнажениям разных горных пород и к пескам. Локальным предкавказским эндемиком является касатик ненастоящий Iris notha. К локальным эндемикам Донецкого кряжа относятся клеоме донецкая Cleome donetzica, подмаренник Дубовик Galium dubovicii, серпуха донецкая Serratula donetzica и др., к донецко-приазовским – гиацинтик Палласа Hyacinthella pallasiana, шиповник азовский Rosa maeotica, норичник донецкий Scrophularia donetzica, смолевка донецкая Silene donetzica, молочай мелолюбивый Euphorbia cretophila и др.

Донецко-донскими эндемиками являются растения меловых обнажений и открытых песков, например, полынь беловойлочная Artemisia hololeuca, виды василька Centaurea donetzica, C. protogerberi, C. tanaitica, ушкоцвет Клокова Chenorhinum klokovii, дрок донской Genista tanaitica, тонконог Талиева Koeleria taliewii, льнянка меловая Linaria cretacea, норичник меловой Scrophularia cretacea, козлобородник донской Tragopogon tanaiticus и другие, всего – 20 видов.

К эндемикам песков бассейна среднего и нижнего течения Дона, т.е. донским, относятся очень редкие угасающие реликтовые виды астрагал донской Astragalus tanaiticus и василек Дубянского Centaurea dubjanskyi, к волжско-донским эндемикам принадлежат в основном растения меловых обнажений. Среди последних можно назвать двурядник меловой Diplotaxis cretacea, клоповник Мейера Lepidium meyeri, копеечник меловой Hedysarum cretaceum, боярышник сомнительный Crataegus ambigua, норичник сарептский Scrophularia sareptana и др.

Восточнопонтическими эндемиками являются более 30 видов, достаточно пестрых по своему эколого-фитоценотическому составу. Чаще это растения степей (Euphorbia kaleniczenkoi, Onosma polychroma, O. subtinctoria, Veronica maeotica, Vincetoxicum maeoticum и др.), меловых и известняковых обнажений (Linum czerniaevii, Onosma tanaitica, Thymus calcareus и др.), целая серия видов шиповника (Rosa chomutoviensis, R. diplodonta, R. lonaczevskii, R. subpygmaea, R. tesquicola и др.).

Значительно больше число субэндемиков, их около 200 видов (Caragana scythica, Ceratophyllum tanaiticum, Bellevallia sarmatica, Calophaca wolgarica, Dianthus squarrosus, Crocus reticulatus, Centaurea taliewii и др.). К числу реликтовых дизъюнктивных субэндемиков относится ценнейшее и редчайшее растение, нигде в России кроме как в Ростовской области не растущее, цимбохазма днепровская Cymbochasma borysthenica.

Наибольшее число третичных термофильных реликтов наблюдается среди водной флоры: Althenia filiformis, Trapa natans, Vallisneria spiralis, водный папоротник Sаlvinia natans и др.

В целом уровень эндемизма нижнедонский флоры приближается к 15 %. Наличие большого числа реликтовых и эндемичных видов свидетельствует о длительном автохтонном развитии нижнедонской флоры. Вопросы ее генезиса в полном объеме пока не исследованы. Наиболее детально проанализирован генезис лесной растительности и связанных с ней флористических комплексов. Эти исследования принадлежат Г.М. Зозулину. Исходя из общих представлений об историческом развитии растительного покрова юга европейской части России, можно считать, что основные ее флористические комплексы оформились к концу плиоцена на базе тургайской флоры, обогащенной элементами древнесредиземноморских флорогенетических центров. В развитии равнинной флоры большую роль играл Донецкий кряж, флора которого отличается непрерывным развитием, по меньшей мере с начала палеогена.

3. Ботанико-географическое районирование территории области.

Региональное ботанико-географическое районирование Ростовской области было проведено Г.М. Зозулиным и Г.Д. Пашковым (1974). На территории области выделено 11 районов с учетом господствующих подзональных типов степей, распространенности незональных типов растительности, особенностей флористического состава сообществ. Контуры этих районов показаны на рисунке 1, а их краткая характеристика заключается в следующем.

1). Самый северный район Калачской возвышенности (КВ) с развитым эрозионно-денудационным рельефом находится в полосе богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей. Большинство балок здесь облесено, преобладают сложные дубравы, выходящие на приводораздельные склоны. Флористически байрачные леса богаты неморальными видами (Ulmus glabra, Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum, Carex montana, Stellaria holostea и др.). Только в этом районе на южных границах своих ареалов отмечаются некоторые северные лесные виды, например папоротник орляк Pteridium aquilinum, пролесник Mercurialis perennis, лазурник трехлопастной Laser trilobum, клен остролистный Acer platanoides и др.

2). Среднедонской район (СД), или район долины среднего течения Дона, включает правобережье (высокие части и расчлененный балками северный склон Донской гряды) и левобережье (с пойменной и песчаной надпойменной террасами) Дона в его среднем течении. Господствуют разнотравно-дерновиннозлаковые степи, в пойме Дона – среднедонской подтип незасоленных лугов среднего увлажнения. Большие площади занимают пойменные леса и псаммофитная травяная растительность в комплексе с флористически богатыми аренными лесами (березняки, осинники, дубравы, ольшаники). В пойменных лесах преобладают дубравы, часто встречаются вязовники и ольшаники в притеррасных понижениях. В ольшаниках наблюдается сосредоточение редких северных лесных видов (Аthyrium filix-femina, Caltha palustris, Naumburgia thyrsiflora, Padus avium, Salix caprea, Thelypteris palustris и др.) Балки облесены. В них обычны упрощенные дубравы, сложные отмечаются только в западной части района. В байрачных лесах южные границы ареалов имеют многие лесные виды (Asarum europaeum, Glechoma hirsuta, Carex elongata, C. montana, C. hartmannii, Bromopsis benekenii и др.).

На правобережье Дона широко распространены меловые обнажения с наиболее богатой меловой растительностью, в которой хорошо развиты меловые иссопники, образованные облигатными меловиками (Hyssopus cretaceus, Linaria cretacea и др.). Только здесь встречаются Hedysarum cretaceum, Serratula tanaitica, Juniperus sabina, Centaurea dubjanskyi, Polygala sibirica, Primula veris, Helictotrichon pubescens, Neottia nidus-avis и др.

3). Калитвенский район (К) – расположен на южном пологом склоне Донской гряды в бассейне р. Калитвы и ее притоков. Господствуют разнотравно-дерновиннозлаковые степи на плакорах и бедноразнотравно-дерновиннозлаковые – на склонах речных долин. Балки облесены, однако число байрачных лесов к югу и юго-востоку сокращается, при этом они сосредотачиваются в верховьях и придонных частях балок. Упрощенные дубравы преобладают к северу от линии «Миллеровский район – р. Ольховая». К югу от нее практически исчезают неморальные лесные виды, такие как Aegopodium podagraria, Milium effusum, Pulmonaria obscura, Stachys sylvatica и др. В байрачных лесах преобладают светло-лесные виды (Melica picta, Dictamnus caucasicus, Delphinium sergii, Symphytum tauricum, Vicia pisiformis и др.).

Р ис.1.

Ботанико-географические районы Ростовской области

(согласно Г.М. Зозулину и Г.Д. Пашкову, 1974).

Районы: КВ – Калачской возвышенности, СД – долины среднего течения Дона, К – Калитвенский, ДЧ – Доно-Чирский, ДК – Донецкого кряжа, П – Приазовский, ДН – долины нижнего течения Дона, АЕ – Азово-Егорлыкский, ДМ – долины Маныча, ДС – Доно-Сальский, ЕВ – Ергенинской возвышенности.

Распространены меловые обнажения, относящиеся к Волошинскому (с развитыми меловыми иссопниками) и Калитвенско-Глубокинскому (иссопники слабо выражены) районам меловой растительности. Псаммофитная растительность встречается по Северскому Донцу и Калитве. Облесенность песчаных арен слабая. Мелкие колковые и ленточные лески флористически бедны и формационно пестры, содержат мало лесных видов (из них отмечаются Padus avium, Carex pallescens, Poa nemoralis, Scrophularia nodosa и др.). Только в этом районе встречаются Artemisia hololeuca, Carex divulsa, Coronaria flos-cuculi, Campanula altaiсa, Psathyrostachys juncea, Lathyrus niger и др.

4). Доно-Чирский район (ДЧ) охватывает бассейн Чира. Господствует обедненный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей, по склонам переходящих в умеренно сухие и сухие дерновиннозлаковые в комплексе с растительностью степных солонцов. Байрачные леса единичны, расположены в верховьях глубоких балок и представлены субформацией простых дубрав с Acer tataricum и Euonymus verrucosa в подлеске. Травяной покров в них образуют сорно-лесные (Anthriscus sylvestris, Chelidonium majus, Galium aparine и др.) и, реже, светло-лесные виды. Пойма Чира облесена слабо: островные вербняки, осинники, редко вязовники приурочены к притеррасной пойме, в центральной ее части встречаются только островные берестняки и кустарниковые формации – ивняки и чернокленовники; дубравы полностью отсутствуют. Распространены остепненные луга (засоленные и незасоленные).

В южной части района находится Доно-Цимлянский песчаный массив с комплексом аренных лесов, псаммофитных степей и лугов. Аренные леса флористически бедны и представлены низкорослыми колковыми березняками и осинниками в долинообразных понижениях (дубрав и ольшаников здесь нет). Кустарниковые заросли образует Salix rosmarinifolia. Псаммофитные степи и пионерные группировки на песках чередуются с песчаными лугами в долинообразных понижениях (засоленными солончаковопырейными и незасоленными камышевниковыми).

Только в этом районе встречаются Lycopodiella inundata, Orchis morio, O. palustris, Scabiosa isetensis, Dianthus rigidus, Nitraria shoberi и др.

5). Район Донецкого кряжа (ДК) отличается господством разнотравно-дерновиннозлаковых степей и их петрофитных вариантов в комплексе с тимьянниками на песчаниках, известняках и сланцах. Байрачные леса отмечаются в глубоких балках (упрощенные и простые дубравы). Они окаймлены опушечными кустарниковыми формациями и содержат субсредиземноморские виды в травяном ярусе и подлеске, например, Aegonychon purpureo-caeruleum, Vinca hеrbacea, Ornithogalum boucheanum, Ligustrum vulgare и др. (при этом в них отсутствуют многие лесные виды). Северскодонецкая пойма хорошо облесена. Луговая растительность представлена западным подтипом лугов среднего увлажнения. В низовьях р. Кундрючьей находится самый южный в области песчаный массив с аренными лесами и псаммофитной травяной растительностью.

Только в этом районе отмечаются эндемичные для Донецкого кряжа Serratula donetzica, Cleome donetzica, Galium dubovicii и др., а также Asplenium septentrionale, A. trichomanes, Onosma graniticola, Polygonatum latifolium, Pulmonaria mollissima и др.

6). Приазовский район (П), расположенный на приморской аккумулятивной равнине с овражно-балочным расчленением, характеризуется почти полным отсутствием байрачных лесов, которые сменяются кустарниковыми формациями. В зональных позициях распространены разнотравно-дерновиннозлаковые степи в их наиболее ксерофитном приазовском варианте с эдафическими петрофитными вариантами на каменистых почвах склонов речных долин и балок. Для степей весьма характерны кальцефилы Salvia nutans, S. austriaca, Marrubium praecox, Teucrium polium, Clematis pseudoflammula, Cleistogenes maeotica и др. В самом южном Тузловском районе меловой растительности не формируются типичные меловые иссопники; в пионерных группировках доминирует Thymus calcareus с заметным участием Artemisia salsoloides и Pimpinella titanophila. Специфичными для района видами являются Eremurus spectabilis, Euphorbia cretophila, Genista scythica, Hyacinthella pallasiana, Linum hirsutum и др.

7). Район долины Нижнего Дона (ДН) тяготеет к аллювиальной аккумулятивной пойменной равнине и отличается широким распространением нижнедонского регионального подтипа пойменных лугов (разные типы по увлажнению и засолению), богатой водной и околоводной растительностью. Облесенность поймы неравномерная. Заметные по площади массивы пойменных лесов наблюдаются в приустьевой части Северского Донца, где наряду с мелколиственными лесами (осокорники, вербняки, белотополевники) встречаются и дубравы. Лесные виды трав практически отсутствуют. Ниже пос. Багаевский пойма Дона безлесна, не считая кустарниковых формаций и искусственных лесонасаждений. Специфичных для района видов мало: Carex hordeistichos, Galega officinalis, Juncellus serotinus и др. Характерны термофильные водные реликты (Vallisneria spiralis, Salvinia natans, Trapa natans s.l., Nymphoides peltata и др.).

8). Район долины Маныча (ДМ) характеризуется господством умеренно сухих и сухих дерновиннозлаковых, долинных и на крайнем юге пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей в комплексе с солонцами на склонах долины и надпойменных террасах. Естественные леса отсутствуют. Широко распространены сообщества засоленных лугов, солончаков, луговых солонцов, в составе которых много пустынно-галофитных видов (Halocnemum strobilaceum, Halimione verrucifera и др.). Только здесь в реликтовых манычских озерах и водоемах поймы Егорлыков встречаются дизъюнктивные термофильные виды Althenia filiformis и Aldrovanda vesiculosa. Характерны для района также Frankenia pulverulenta, Crambe koktebelica (вероятно исчез), Limonium suffruticosum, Tamarix meyeri, Marrubium leonuroides, Sameraria cardiocarpa и др.

9). Азово-Егорлыкский район (АЕ) на слаборасчлененной Ейско-Егорлыкской равнине находится в полосе господства богаторазнотравно-дерновиннозлаковых приазовских степей. Район полностью безлесен, местами встречаются кустарниковые формации в балках. После перерыва в Приазовском районе, в сложении степей участвуют лугово-степные виды: Echium maculatum, Filipendula vulgaris, Polygala comosa, Trifolium alpestre, T. montanum, Vicia tenuifolium, Libanotis montana и др. Луга представлены западным подтипом лугов среднего и недостаточного увлажнения и лиманным – на днищах лиманов просадочного происхождения. Только в этом районе отмечены Astragalus ponticus, Centaurium spicatum, Cymbochasma borysthenica, Iris notha, Kickxia elatine.

10). Доно-Сальский район (ДС) охватывает бассейн Сала в среднем и нижнем течении, высокие участки Сало-Манычской гряды и ее восточный склон. Здесь преобладают сухие дерновиннозлаковые степи (на западе района – обедненный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей) в комплексе со степными солонцами. Он полностью безлесен, изредка встречаются кустарниковые формации в балках. В луговой растительности преобладают остепненные луга. По берегу Цимлянского водохранилища размещается большой массив каменистых степей и тимьянников на мергелях и опоках с характерным для них Thymus kirgisorum. Только здесь встречаются Buschia lateriflora, Astragalus calycinus и др.

11). В районе Ергенинской возвышенности (ЕВ) в пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции (на западном склоне Ергеней) господствуют пустынные полынно-дерновиннозлаковые степи с четкой комплексностью растительного покрова и значительным участием пустынно-степных ксерофитов (Agropyron desertorum, Leymus ramosus, Stipa sareptana, Salsola laricina и др.). Естественных лесов нет, спорадически в балках распространены низкокустарниковые формации Caragana frutex, Calophaca wolgarica и др. В верховьях бассейна Сала распространен особый Верхнесальский вариант остепненных лугов. Из характерных видов – Euphorbia undulata, Stipa sareptana и др.

ЛЕКЦИЯ 2. Вопросы охраны и использования растительного мира Ростовской области.

План лекции:

1. Эколого-географические группы редких и исчезающих видов растений.

2. Охрана растительного мира области в системе ООПТ.

3. Растительные ресурсы области и их потенциал.

1. Эколого-географические группы редких и исчезающих видов растений.

В сложном комплексе проблем охраны растительного покрова применительно к Ростовской области наиболее разработана одна – охрана видового разнообразия природной флоры. Высокая степень хозяйственной освоенности территории области, наличие во флоре большого числа видов на границах своих ареалов и эндемичных являются причиной того, что значительная часть растений относится к категории редких, исчезающих и требующих охраны. Это растения, занесенные в Красную книгу Ростовской области, первой издание которой опубликовано в 2004 г.

Всего в Красную книгу Ростовской области занесено 327 видов растений и грибов. Среди них грибов – 64 вида (в т.ч. 20 видов лихенизированных грибов, или лишайников, и 44 вида грибов – макромицетов) и растений – 263 вида (в т.ч. 46 видов мхов, 28 видов высших споровых, 1 вид голосеменных и 188 видов покрытосеменных растений). В относительном выражении доля этих видов от общего их числа, произрастающих в области, довольно высока: это около 6,5 % – для грибов – макромицетов, около10 % – для лишайников, почти треть мхов (30,2 %) и около 10 % – для сосудистых растений. Среди последних к числу редких и исчезающих относятся практически все виды высших споровых растений – плаунов, хвощей (за исключением 3 видов) и папоротников; всего их 28 видов. Включен в Красную книгу и один из двух дикорастущих видов голосеменных растений – можжевельник казацкий.

Таким образом, суммарно в Красную книгу области занесено примерно 9,5 % видового богатства грибов и растений, выявленных к настоящему времени в Ростовской области. Причин столь большой численности видов, являющихся редкими и нуждающимися в охране, несколько.

Во-первых, на территории области произрастает значительное число видов естественно редких. Это виды, экологически связанные со специфическими субстратами и ограниченно в силу этого распространенные, например, виды каменистых обнажений, морских литоралей, флювиогляциальных песков и т.п. В этой группе доминируют облигатные меловики – растения меловых обнажений правобережий Дона и его притоков северной половины области, среди которых более половины включены в федеральную Красную книгу.

Во-вторых, флора степной части донского бассейна является весьма древней, особенно флора Донецкого кряжа. Непрерывное автохтонное развитие флоры современного типа прослеживается с палеогена, благодаря чему в ее составе присутствует интереснейшая с научной точки зрения группа исчезающих реликтовых видов разного возраста. Среди них могут быть названы желтушник меловой Erysimum cretaceum, цимбохазма днепровская, однако наиболее древними видами нижнедонской флоры являются, по всей видимости, ряд видов мхов, обладающим огромными дизъюнктивными ареалами (Pterigoneurum kozlovii, Weissia rostellata и др.).

Специфика нижнедонской флоры заключается также в том, что она содержит большое число погранично-ареальных видов. Степная часть донского бассейна – это арена контакта и взаимопроникновения видов северных гумидных (неморальных и бореальных лесных) и южных аридных древнесредиземноморских нагорно-степных и пустынных) флорогенетических центров. Часть видов этих флорогенетических комплексов встречается в области в изолированных островных местонахождениях на границе или вне границ своего основного ареала и, безусловно, подлежит охране.

Наконец, существенная доля видов, включенных в областную «Красную книгу», нуждаются в охране по причинам антропогенного характера. Их редкость или прогрессирующее сокращение ареала и численности обусловлено разрушением (степи) или сильной антропогенной нарушенностью местообитаний, что свойственно практически всем сохранившимся участкам естественного растительного покрова области, включая разного типа водоемы. Для ряда видов в качестве основного лимитирующего фактора выступает искоренение – это ресурсные виды (съедобные грибы-макромицеты, лекарственные и декоративные растения и т.п.).

Именно сочетание названных факторов, в первую очередь – высокая хозяйственная освоенность территории, имеет следствием критическое, а для многих видов растений и грибов нижнедонской флоры и микобиоты – угрожающее состояние их популяций в пределах Ростовской области.

Среди редких и исчезающих видов сосудистых растений различается семь основных групп в зависимости от приуроченности к определенным типам растительности и местообитаниям, типа ареалов и особенностей биологии.

Группа степных видов объединяет ранее широко распространенные, а ныне поставленные на грань исчезновения растения зональных степей (из-за распашки степей, интенсивного выпаса на сохранившихся целинах). В первую очередь редкими стали стенотопные облигатные “степняки”, красивоцветущие ранневесенние эфемероиды, выборочно искореняемые полезные растения. В эту группу входит 42 вида (19.6 %), в т.ч. 19 – занесенных и в федеральную Красную книгу. К последним относятся эдификаторы былых донских степей ковыли Stipa ucrainica, S. dasyphylla, S. pennata, S. pulcherrima, S. zalesskyi; ранневесенние эфемероиды и гемиэфемероиды Bellevalia sarmatica, Bulbocodium versicolor, Colchicum laetum, Eremurus spectabilis, Fritillaria ruthenica, Iris pumila, Paeonia tenuifolia, Tulipa schrenkii), понтические и понтическо-прикаспийские эндемики (Calophaca wolgarica, Cymbochasma borysthenica, Delphinium puniceum, Elytrigia stipifolia, Eriosynaphe longifolia).

Весьма многочисленна вторая группа видов – видов растений каменистых обнажений. Наряду со степными, это крайне уязвимые стенотопные растения, которые лишаются субстрата для произрастания при разработках каменистых пород. Большинство из них относится к пионерам зарастания каменистых обнажений, мало конкурентоспособны и не встречаются в более или менее сомкнутых сообществах каменистых степей. Кроме того, в отличие от степных, растения-петрофиты всегда были относительно редки из-за ограниченности распространения самих каменистых обнажений.

Из 46 (21.5 %) видов редких и исчезающих петрофитов 21 – облигатные меловики. С меловыми обнажениями Ростовской области связана чрезвычайно своеобразная флора, оригинальность которой обусловлена спецификой мела как субстрата, географическими причинами и историческими причинами ее формирования.

Степная часть донского бассейна, включая бассейн Северского Донца, является одним из основных генетических центров намеловой флоры и растительности Восточноевропейской равнины – так называемый, южнорусский меловой центр. Растительность и флора меловых обнажений среднего течения Дона и Северского Донца отличаются повышенной концентрацией третичных (палеогеновых и неогеновых) палеоэндемиков (например, полынь беловойлочная, льнянка меловая, копеечник меловой, клоповник Мейера и др.) и продуктов новейшего расообразования – локальных и стенотопных неоэндемиков (иссоп меловой, ушкоцвет Клокова, ясменник меловой, наголоватка меловая, рогачка меловая, серпуха донская, дрок донской и др.).

В областную Красную книгу из числа растений и грибов, обитающих на меловых обнажениях, занесено 34 облигатных и факультативных меловика, из которых 15 занесены также в Красную книгу РФ – это треть из растущих в области видов растений, включенных в федеральный список.

Эндемики меловых обнажений – один из наиболее ценных с природоохранной и научной точек зрения автохтонных компонентов ядра региональной флоры.

Часть видов этой группы является узколокальными и дизъюнктивными эндемиками, приуроченными к обнажениям кристаллических пород и сланцев Донецкого кряжа и его отрогов (Сleome donetzica, Onosma graniticola, Scrophularia donetzica, Serratula donetzica и др.), крайняя природная редкость и малочисленность популяций которых осложняется, к сожалению, отсутствием реальных форм их охраны.

Третья группа объединяет растения пионерных группировок открытых песков – приморских и, главным образом, флювиогляциальных на песчаных надпойменных террасах рек, называемых аренами (от лат. arena - песок).

Флора песков занимают особое место среди прочих флористических комплексов юга Европейской России, являясь блестящим и исторически давним аналогом флоры песчаных пустынь. Она обнаруживает рекордную для равнинных флор концентрацию эндемичных видов (от 20 до 40 % видов в ее составе являются эндемиками разного возраста и ранга), что является показателем длительного автохтонного развития. Пески, как и каменистые обнажения, являются ареной новейшего расо- и видообразования (серии неоэндемиков в родах василек, гвоздика, чабрец, житняк, ясменник и др.).

Псаммофитная флора лежит в основе особого эдафического варианта степной растительности – песчаной степи, распространенной на древних песчаных аренах речных террас, причем многими авторами (М.В. Клоков, Е.М. Лавренко и др.) допускается более раннее возникновение песчаной степи как типа растительности в причерноморской полосе юга Восточноевропейской равнины, чем зональной степи на черноземе.

Красная книга Ростовской области включает из числа видов открытых песков 3 вида грибов-макромицетов, 4 вида мхов, 16 сосудистых растений (Astragalus tanaiticus, Centaurea dubjanskyi, Crambe pontica, Eryngium maritimum) и бугристых на надпойменных террасах рек (Allium savranicum, Centaurea donetzica, C. gerberi, C. protogerberi, Pulsatilla pratensis и др., всего 12 видов)., среди последних 5 видов – узколокальные эндемики и 4 вида из федеральной Красной книги. Наиболее научно ценным и быстро угасающим видом является эндемик и реликт астрагал донской. Ситуация с современным состоянием популяций этого вида абсолютно неизвестна. Он с большой вероятностью поглощается молодым понтическим эндемиком астрагалом пушистоцветковым, требует безотлагательного изучения и охраны.

Только или преимущественно на песках в пределах области встречаются еще 3 вида: Juniperus sabina, Radiola linoides и внесенный в федеральную Красную книгу южноевропейский дизъюнктивный вид Prangos trifida, известный по старым сборам из единственного местонахождения и, вероятно, исчезнувший.

Специфическая по видовому составу флора приморских засоленных литоральных песков (ее главная особенность – расовая дифференциация по морским бассейнам) содержит четыре вида краснокнижных видов области (морская горчица черноморская Cakile euxina, катран приморский Crambe pontica, синеголовник приморский Eryngium maritimum и болотница малая Eleocharis parvula). Ограниченность площади приемлемых с экологической точки зрения местообитаний, их природная нестабильность в сочетании с сильной антропогенной нагрузкой в форме рекреации делают эту часть раритетного комплекса флоры области одной из наиболее уязвимых.

Лимитирующие факторы для видов грибов и растений и растительных сообществ на песках с их участием – фрагментация ареалов, стенотопность, для растений открытых песков также искусственное облесение песчаных массивов. Последний фактор, улучшая в целом экологическую обстановку, для последних равносилен уничтожению местообитания, приводит к еще большему сокращению их ареалов. Поэтому необходимой мерой охраны для собственно псаммофитной флоры и ее эндемиков, являющихся по большей части пионерами зарастания песков, является организация ООПТ с запретом лесомелиоративного строительства.

Особую, хотя и немногочисленную, группу редких и исчезающих видов образуют водные и околоводные растения (13 видов), среди которых термофильные реликты, эндемичные и редкие дизъюнктивные виды (Aldrovanda vesiculosa, Althenia filiformis, Ceratophyllum tanaiticum, Juncellus serotinus, Salvinia natans, Trapa natans s. l., Vallisneria spiralis и др.), а также виды, некогда более обычные, но резко сократившие ареал и численность (Nuphar lutea, Nymphaea alba, Nymphoides peltata, Stratiotes aloides и др.). Лимитирующим для этой группы растений является комплекс факторов, связанных с гидротехническим строительством, иссушением речных пойм и антропогенным загрязнением водоемов.

Гетерогенная группа растений, произрастающих в Ростовской области на границах своих ареалов, охватывает 80 видов (37.4 %), причем 18 - встречаются в изолированных островных местонахождениях. Такие виды называют иногда маргинальными, однако этот термин пока нельзя считать общепринятым.

На южных и восточных границах ареалов на восточноевропейской равнины находятся 70 видов (32.7 %), среди которых преобладают лесные виды. Северные плюрирегиональные, голарктические и бореальные виды (их 31) сосредоточены в аренных, пойменных и, реже, байрачных лесах (Anemone sylvestris, Chamerion аngustifolium, Melica nutans, Salix caprea и др.).

Местом консервации голарктических и бореальных реликтов различных фаз плейстоцена, связанных с неоднократными смещениями природных зон и широкими миграциями растительных сообществ под влиянием оледенений, являются обычно аренные леса. Так, на песках в степной части донского бассейна (в основном по Дону и Северскому Донцу) в составе мелколиственных и широколиственных аренных лесов (наибольшая концентрация – в аренных ольшаниках) в реликтовых островных местонахождениях встречается серия северных видов во всех макротаксонах. В областной Красной книге присутствуют из этой группы 5 видов грибов-макромицетов, 13 видов мхов (в т.ч. аулакомниум обоеполый из Красной книги РФ и редчайшие в степной зоне сфагнумы), 19 видов сосудистых растений (наиболее яркие представители – ликоподиелла заливаемая Lуcopodiella inundata, ужовник обыкновенный Ophioglossum vulgatum и другие папоротники – Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. cristata, Thelypteris palustris и др., орхидеи, вахта трехлистная и др.).

К этой группе относятся 12 из 13 произрастающих в области папоротников, часть из которых приурочена к тенистым скальным местообитаниям в балках и долинах рек (Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes, A. septentrionale, Cystopteris fragilis).

Среди видов европейского типа ареала (их 16) большинство принадлежит к широколиственно-лесным (неморальным), распространенным в сложных байрачных дубравах (Acer platanoides, Asarum europaeum, Laser trilоbum, Lathyrus niger, Mercurialis perennis, Primula veris, Ulmus glabra и др.). Малая доля европейских видов свойственна иным типам растительности –пойменным заболоченным лесам и лугам (Angelica archangelica) и др.

Eвропейско-южносибирские светло-лесные, опушечные и луговые виды (их 10) встречаются во всех типах естественных лесов, на их опушках, лугах (Adenophora lilifolia, Carex disticha, Coronaria flos-cuculi, Gentiana pneumonanthe и др.). К ним примыкает европейско-алтайский дизъюнктивный вид Сampanula altaica, известный только из Миллеровского и Чертковского районов.

Особое место среди лесных видов занимают относительно светолюбивые и ксерофильные растения субсредиземноморского типа ареала, находящие в байрачных лесах и кустарниковых формациях Донецкого кряжа и прилегающих территорий северо-восточный предел своего распространения (Aegonychon purpureo-caeruleum, Lysimachia verticillaris, Ornithogalum boucheanum и др., всего 12 видов).

На западных границах ареалов в юго-восточных районах области встречается 8 (3.7 %) видов из числа редких и исчезающих: прикаспийско-туранских (Nitraria shoberi), причерноморско-прикаспийских (Goniolimon rubellum, Tamarix meyeri и др.), древнесредиземноморских (Frankenia pulverulenta, Limonium suffruticosum и др.). Они связаны с сообществами средиземных и северотуранских пустынь на засоленных почвах – солончаках, солонцах, засоленных песках.

Узколокальный эндемик Предкавказья Iris notha, внесенный в Красную книгу, в долинах р.р. Эльбузд и Егорлык имеет северную границу ареала. Особняком среди перечисленных погранично-ареальных видов стоит волжско-донской дизъюнктивный эндемик Crataegus ambigua, известный из трех островных местонахождений в Тарасовском, Усть-Донецком и Цимлянском районах.

Весьма своеобразной и ценной группой редких и исчезающих растений Ростовской области являются все 8 видов семейства Orchidaceae, чрезвычайно уязвимых из-за особенностей своей биологии (сложные механизмы опыления, облигатная микотрофия, стенотопность, низкая конкурентоспособность). Орхидные всегда были редки в степной зоне, сейчас же они являются редчайшими. Строгая охрана видов орхидных предписывается Конвенцией о международной торговле видами дикой флоры и фауны (Конвенция СИТЭС), другими международными соглашениями по охране природы. В областную Красную книгу внесены все10 видов флоры области: Cephalanthera damasonium, Orchis coriophora, O. morio, O. palustris и др., известные их единичных пунктов.

С ботанических позиций искусственной является группа полезных растений, резко сокращающих численность и ареал из-за неумеренных сборов населением (16 видов, или 4.9 %). Выборочному искоренению подвергаются ценные пищевые, лекарственные и красивоцветущие растения (виды шампиньона, Acorus calamus, виды рода хохлатка, пролеска сибирская и др.). При отсутствии научного подхода к эксплуатации природных растительных ресурсов и прогрессирующем сокращении численности популяций из-за подорванного естественного возобновления видов, они могут быстро исчезнуть их флоры области, как исчезла, например, валериана лекарственная во многих районах нижнедонской поймы. Отчетливую тенденцию к сокращению ареалов и численности проявляют многое лекарственные растения (виды чабреца, зверобоя, золототысячник красивый и др.).

Географическое распространение редких и исчезающих видов сосудистых растений резко асимметрично: 152 вида (71.0 %) встречаются только в северной половине области, включая долину нижнего течения Дона, главным образом, в подзоне разнотравно-дерновиннозлаковых степей. Территория к югу от долины Дона относительна бедна редкими и исчезающими видами растений. Здесь они приурочены к долине Маныча, западным отрогам Ергеней, Сало-Манычской гряде, причем 14 видов специфичны для названных природных районов (Buschia lateriflora, Crambe koktebelica, Сymbochasma borysthenica, виды тамарикса и др.).

В северной половине области также выделяются районы сосредоточения редких и исчезающих видов. Так, сосредоточение погранично-ареальных северных лесных видов, приуроченных к сложным байрачным дубравам и аренным лесам на песчаных массивах Дона и Северского Донца, наблюдается в Верхнедонском, Шолоховском, Боковском, Чертковском, Кашарском, Миллеровском, Усть-Донецком и Цимлянском районах. Максимальная концентрация европейских неморальных и европейско-южносибирских видов отмечается в байрачных дубравах севера Чертковского района (водораздел Дона и р. Тихой), на Миллеровском поднятии и на северном склоне Донской меловой гряды. Здесь же произрастает наибольшее число редких видов меловой флоры.

Степные номадийские виды спорадически встречаются по всей области. Их современное распространение носит в значительной степени искусственный характер и определяется эколого-биологической устойчивостью видов к антропогенному прессу. Заметное сосредоточение редких степных видов наблюдается в наименее пострадавших от распашек петрофитном и псаммофитном эдафических вариантах зональной степной растительности на Донской меловой гряде, Донецком кряже, южном побережье Цимлянского водохранилища в Дубовском районе и в Северном Приазовье. Донецкий кряж, наряду с северными и северо-западными районами области, является местом повышенного обилия во флоре редких и исчезающих видов – степных, петрофитов, светло-лесных субсредиземноморских.

Детальный эколого-ценогенетический и географический анализ рассматриваемой категории растений показал, что они принадлежат к 20 историческим свитам растительности и 16 типам ареалов, причем каждая из семи выделенных выше групп неоднородна по этим параметрам. Наибольшей уязвимостью обладают виды, произрастающие в современных условиях в сообществах, с которыми они ценогенетически тесно не связаны (Veratrum lobelianum, Psathyrostachys juncea, Krascheninnikovia papposa и др.).

Несмотря на обширность ареалов большинства видов мохообразных, в пределах отдельных регионов (в т.ч. в степной зоне) они могут быть очень редки, вплоть до единичных местонахождений. Так, 40 из 46 редких мхов области за ее пределами более или менее обычны, и только 7 видов являются редкими на протяжении всего своего ареала. Вместе с тем, большая древность видов мхов, своеобразие их экологии, связь с микронишами позволяют им существовать на конкретных территориях длительно (в масштабах геологического времени), даже при коренных изменениях среды. Это делает мхи чрезвычайно ценными для решения вопросов истории флор.

Среди редких мохообразных области преобладают виды, приуроченные к лесам, особенно влажным, или же к влажным экотопам внутри лесов. К ним относятся 17 видов: Aulocomnium androgynum, Herzogiella seligeri, Hylocomium splendens, Physcomitriella patens, Pterigynandrum filiforme и др. По 10 видов редких мхов свойственны болотным и околоводным (Campylium polygamum, Leptodictium humile, Riccia cavernosa, Sphagnum flexuosum, S. magellanicum, S. palustre, S. squarrosum и др.) и каменистым экотопам (Сampylium sommerfeltii, Grimmia laevigata, Tortula handelii и др.). Очень редкими являются три вида мхов-туфообразователей, поселяющихся на постоянно увлажненных родниковыми водами выходах ракушняка: Didymodon tophaceus, Bryum triquetrum и Eucladium verticillatum, единственные местонахождения которого в степной зоне выявлены в Ростовской области в Аксайском и Мясниковском районах.

Остальные группы редких и исчезающих мхов немногочисленны. По три вида мхов постоянно связаны с открытыми песками (Pseudoscleropodium purum, Polytrichum formosum, P. pallidisetum) или глинистыми почвами в степях (Phascum cuspidatum, Pterigoneurum kozlovii), в воде обитают Ricciocarpus natans и Fontinalis antipyretica ( последний считается исчезнувшим не только в Ростовской области, где не обнаруживался с 40-х годов ХХ века, но и в степной зоне в целом).

Все 20 видов редких для области лишайников относятся к аридному степному лихенофлористическому комплексу. Из них 14 видов произрастает в разных зональных и эдафических вариантах степей (Aspicilia aspera, Fulgensia fulgens и др.). С ценотической точки зрения наиболее интересны кочующие лишайники, распространенные в сухих дерновиннозлаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степях (Aspicilia fruticulosa, Neofuscelia ryssolea, Xanthoparmelia vagans), к которым относится и Cornicularia steppae – единственный вид лишайников области, занесенный в федеральную Красную книгу. Каменистые субстраты, в т.ч. поверхностные россыпи щебня в петрофитных степях, служат местами произрастания Lecanora frustulosa, Lobothallia alphoplaca, Toninia coeruleonigricans и др., открытые пески – Cladonia subrangiformis.

Редкие грибы – макромицеты (44 вида), в противоположность лишайникам, по преимуществу являются обитателями разных типов естественных лесов и старых искусственных лесонасаждений: Agaricus excellens, Entoloma lividoalbum, Gyroporus castaneus, Leccinus duriusculus, Mutinus caninus и др. – всего 32 вида (72.2 %), из которых один – мухомор Виттадини (Amanita vittadini) занесен в федеральную Красную книгу. В степных сообществах отмечены 7 видов редких макромицетов (Agaricus macrosporus, Amanita codinae, виды гастеромицетов и др.), среди которых весьма редкий степной сморчок Morchella steppicola. К открытым пескам и псаммофитным степям приурочены Battarrea phalloides и Montagnea arenaria, к лугам – Agaricus bernardiiformis. Большинство редких грибов-макромицетов Ростовской области, а именно 24, более нигде в России пока не зарегистрированы.

Распределение видов, занесенных в Красную книгу Ростовской области, по категориям статуса охраны (согласно их шкале, идентичной принятой в Красной книге РФ, 2008) показано в таблице 2.

Таблица 2

Распределение видов, занесенных в Красную книгу Ростовской

области, по категориям созологического статуса

Группы таксонов	Категории созологического статуса
	0 (Е)	1 (Ех)	2 (V)	3 (R)	4 (I)
Грибы-макромицеты	-	1	7	36	-
Лишайники	-	3	10	7	-
Всего видов микобиоты:	-	4	17	43	-
Моховидные	1	9	4	32	-
Плауновидные	-	-	-	-	-
Хвощевидные	-	1	3	1	-
Папоротниковидные	-	3	1	7	-
Голосеменные	-	1	-	-	-
Покрытосеменные	6	18	84	81	10
Всего видов растений:	8	32	92	122	10
Всего видов:	8	36	109	164	10

Приведенные в таблице данные в полной мере объясняются сказанным выше. Примерно равные доли видов категорий 2 (уязвимые) и 3 (редкие) отражают как специфику флоры степной части донского бассейна, так и сильное антропогенное давление, испытываемое растительным покровом области. Отсутствие видов категорий 0 (вероятно исчезнувшие) и 4 (с неопределенным статусом) в группах таксонов грибы (макромицеты и лишайники) и моховидные является следствием отсутствия хронологически представительных сборов видов этих таксонов в научных коллекциях и отсюда – сведений в литературных источниках.

2. Охрана растительного мира области в системе ООПТ.

Охрана видового разнообразия и генофонда видов природной флоры включает три главных аспекта: предотвращение вымирания видов в целом и на отдельных участках их ареалов; сохранение оптимального количества популяций каждого вида, обладающих достаточным внутривидовым генетическим разнообразием как условием стабильного существования видов; обеспечение воспроизводства ресурсных растений, т.е. рациональная эксплуатация ресурсных угодий. При этом возможно более полная охрана естественных местообитаний растений и растительных сообществ, частью которых они являются, является наиболее предпочтительной формой их охраны, а специфика охраны редких видов мохообразных заключается в том, что охрана их местообитаний является единственной приемлемой для них формой.

Этим целям служит система ООПТ – особо охраняемых природных территорий. Система специальных ООПТ области состоит из Государственного природного заповедника «Ростовский», Государственного заказника «Цимлянский», Государственного природного парка «Донской» и 69 государственных памятников природы, установленных в этом составе Постановлением Администрации Ростовской области № 418 от 19.10.2006 г. (ранее их было 92).

В Ростовской области в системе ООПТ представлены, к сожалению, далеко не все требующие охраны виды растений. В частности, 85 видов (39.7 %) сосудистых растений не охраняется ни в одном из имеющихся в области государственных заповедников, заказников и памятников природы. Среди этих видов 13 занесены в Красную книгу РФ (Astragalus tanaiticus, Centaurea dubjanskyi, Eriosynaphe longifolia, Hedysarum cretaceum и др.), а также редчайшие в области Campanula altaica, Cleome donetzica, Onosma graniticola, Polygala sibirica, Scrophularia donetzica и др. На территориях 69 памятников природы областного значения охраняются номинально 67 видов (31.3 %). Некоторые их памятников природы особенно богаты раритетными видами флоры и заслуживают повышения их созологического статуса до ранга не менее государственных заказников. Например, на территории памятника природы “Меловые обнажения по р.р. Полной и Камышной” в Миллеровском районе произрастает 22 редких и исчезающих вида облигатных и факультативных меловиков, в памятнике “Урочище Чернь” по р. Елани в Шолоховском районе встречается 18 северных голарктических и бореальных видов на границах ареалов или в островных изолированных местонахождениях (Naumburgia thyrsiflora, Pteridium aquilinum, Salix caprea и др.).

Более действенна охрана растений в заказнике “Цимлянский” на Доно-Цимлянском песчаном массиве (40 тыс. га), где отмечено 23 редких и исчезающих вида: Ceratophyllum tanaiticum, Orchis morio, O. palustris, Pulsatilla pratensis, ряд северных голарктических и бореальных видов в изолированных реликтовых местонахождениях (Lycopodiella inundata, Ophioglossum vulgatum, Radiola linoides и др.). В природном парке «Донской» в гирловской части дельты охраняются 27 водных, околоводных и луговых видов (Carex disticha, Fritillaria meleagroides, Galega officinalis, Gladiolus tenuis, Salvinia natans, Vallisneria spiralis и др.

В заповеднике “Ростовский” (это наиболее действенная форма охраны растений), находящемся по правобережью долины Маныча и на южных отрогах Сало-Манычской гряды в полосе обедненных разнотравно-дерновиннозлаковых, дерновиннозлаковых и долинных степей, охраняются популяции 14 краснокнижных видов: Althenia filiformis, Astragalus calycinus, A. physodes,Bellevalia sarmatica, Calophaca wolgarica, Iris pumila, Stipa pulcherrima, S. ucrainica Tamarix meyeri, Tulipa schrenkii и др.

Tаким образом, с точки зрения охраны не только разнообразия природной флоры области в целом, но даже ее редких и исчезающих видов существующая система ООПТ области отличается низкой степенью флористической репрезентативности и невысокой эффективностью. Небольшие по площади, пространственно разобщенные, в ряде районов без должного научного обоснования установленные памятники природы не в состоянии обеспечить охрану генофонда редких и исчезающих видов растений. Кроме того, существующие размеры охраняемых территорий, включая заказники и заповедники, не позволяют предотвратить давление антропогенного пресса на охраняемые экосистемы. Подтверждением этого является высокая степень синантропизации флоры заповедника “Ростовский” (более трети видов сорной экологии), которая, вероятно, несколько снизится в ходе процессов естественного восстановления растительности под влиянием заповедания, однако едва ли будет устранена полностью. В области не создана также система ресурсных заказников, в первую очередь, лекарственных растений.

Более сложной, чем выявление раритетных и требующих охраны видов флоры, является проблема охраны ценофонда растительности, т.е. редких, исчезающих и типичных растительных сообществ. К ним относятся а) коренные фитоценозы, эдификаторами и соэдификаторами которых являются внесенные в Красную книгу виды растений и грибов, б) фитоценозы, консортивно связанные с исчезающими видами фауны, в) фитоценозы с участием видов, находящихся на границах своих географических и экологических ареалов, г) фитоценозы, имеющие научное, хозяйственно-эталонное, эстетическое, историко-культурное значение и др. Созологическая оценка и инвентаризация ценофонда растительного покрова, категоризация нуждающихся в охране растительных сообществ Ростовской области в полном объеме пока не проведена.

3. Растительные ресурсы области и их потенциал.

Природные растительные ресурсы Ростовской области разнообразны и богаты. Их изучение шло параллельно с изучением флоры и растительности области. Так, классики донского степеведения К.М. Залесский и И.В. Новопокровский, еще в начале ХХ века характеризуя залежную и пастбищную растительность, приводят оценку многих кормовых видов растений. Сведения о полезных растениях, т.е. имеющих определенное экономическое значение в конкретный исторический отрезок времени, содержатся в работах многих других известных донских ботаников: В.М. Богданова, В.Н. Баландина, А.В. Богдана, Б.Н. Горбачева, А.Ф. Флерова, Д.К. Дугуян, А.П. Путилина, Г.Д. Пашкова и др. (1967, 1969, 1974) и др. Наиболее полно ресурсный потенциал нижнедонской флоры изучили А.А. Приступа и Г.И. Степнин.

В нижнедонской флоре к полезным относится 835 видов (более 40 % ее видового состава). Без учета широко распространенных интродуцентов (например, лоха узколистного Elaeagnus angustifolia) и дичающих культурных травянистых растений (Amaranthus caudatus, Mentha piperita и др.) дикорастущая флора содержит 789 видов полезных растений. Наибольшее их число отмечается среди сорных растений (147 видов) и в сообществах степной, лесной и луговой растительности (161, 171 и 119 видов соответственно). В систематическом отношении преобладают виды злаков (сем. Poaceae) за счет большого числа среди них кормовых растений (99 видов). Также много полезных растений в семействах Asteraceae (90 видов), Lamiaceae (58 видов), Brassicaceae (43 вида), Fabaceae, Rosaceae и Chenopodiaceae (по 35 видов).

Численность видов полезных растений в ботанико-географических районах области убывает в направлении с северо-запада к югу и юго-востоку. Однако относительная доля полезных растений в связи с общим обеднением флоры в этом направлении достаточно постоянна (40 – 43 %), а в районе Ергенинской возвышенности она даже выше средней (58.8 %).

Очень широки возможности хозяйственного использования полезных растений флоры области. Среди технических растений, сырье которых требует более или менее сложной переработки, в разных их группах насчитывается видов: жирномасличных – 104, эфирномасличных – 49, дубильных – 64, красильных – 64, смоло- и гуттаперченосных – 5, целлюлозно-бумажных – 23, древесинных – 25, волокнистых и прядильных – 65, плетеночных, щеточных, веничных – 37, камеде – и клейдающих – 2, содоносных и поташных – 13, пробконосных – 1. В группе натурных растений, сырье которых используется в натуральном или слабопереработанном виде, насчитывается видов: пищевых и витаминных – 193, лекарственных – 365 (в т.ч. 140 – фармакопейных и фармакогнозийных и 225 – народных), кормовых – 277, инсектицидных – 27. В группе трансплантационных растений, полезных своим существованием, к медоносным относится 270, декоративным – 281 и фитомелиоративным – 29 видов.

К важнейшим жирномасличным растениям природной флоры относятся виды родов дурнишник, рыжик, капуста, катран, мак, шелковица и др. Среди эфирномасличных ценность представляют аир, девясил высокий, зверобой обыкновенный, виды родов мята, котовник, пижма, тысячелистник, чабрец, шалфей и др. Наиболее распространенными дубильными растениями являются виды кермеков, щавеля, лабазника, скумпия кожевенная, березы, тополя и особенно виды рода ива.

Растения, содержащие природные красители самых различных оттенков цветности, сохраняют свое экономическое значение до настоящих дней. Широкое распространение в области имеют растения, дающие (Aeluropus littoralis, Rhamnus cathartica, Hypericum perforatum, Hippophae rhamnoides, виды Echium, Onosma polychroma, Sambucus nigra и др.), желтые (Ulmus minor, Morus alba, Helichrysum arenarium, Thalictrum flavum, Reseda lutea, виды Potentilla, Euonymus verrucosa и др.), синие (Inula helenium, Centaurea cyanus, Berberis vulgaris, Fraxinus excelsior и др.), зеленые (Paeonia tenuifolia, Isatis tinctoria и др.) красители и многие другие. Для получения волокна для грубого прядения, веревок, щеток, циновок и пр. используются виды рогоза (Typha) и крапивы (Urtica), Phragmites australis, Cannabis ruderalis, Humulus lupulus, Abutilon theophrasti и др. Гуттаперченосами являются виды бересклета (Euonymus), смолоносами – интродуцированные виды хвойных.

Обширен перечень дикорастущих медоносных и пергоносных растений. Среди наиболее ценных и продуктивных медоносов можно назвать Onobrychis tanaitica, Echium vulgare, Cichorium intybus, Tripolium pannonicum, виды родов Trifolium, Limonium, Mentha, широко распространенные интродуценты Robinia pseudoacacia, Tilia cordata и мн.др. Трудно обозрим набор лекарственных растений природной флоры. Из важнейших лекарственных видов можно указать Acorus calamus, Althaea officinalis, Hyoscyanus niger, Helichrysum arenarium, Inula helenium, Valeriana officinalis, Origanum vulgare, Elytrigia repens, Capsella bursa-pastoris, Hypericum perforatum, Verbasum densiflorum, Chamomilla recutitа, Glycyrrhiza glabra, Leonurus quinquelobatus, Bidens tripartita, виды шиповников и мн.др.

Из многочисленных декоративных травянистых растений природной флоры после их интродукционного испытания в Ботаническом саду ЮФУ для массового озеленения рекомендованы 37 видов. Они пригодны для различных типов цветочного оформления, отличаются лучшей приспособленностью к местным условиям, хорошо размножаются самосевом. Наиболее перспективны они для использования в парках ландшафтного стиля, цветниках без полива (Astragalus onobrychis, Veronica multifida, Crambe pontica, Stipa pulcherrima, Anthemis subtinctoria, Eremurus spectabilis, Limonium platyphyllum и др.), рокариях (Linum czerniaevii, Dianthus pseudоarmeria, Gypsophila glomerata, Teucrium polium и др.) и для заполнения в цветниках «бесцветочного» ранневесеннего периода (Tussilago farfara, Scilla sibirica, Adonis wolgensis, Fritillaria ruthenica, F. meleagroides и др.).

В группе фитомелиоративных растений особое место занимают природные эрозиофилы (особенно растения каменистых осыпей и подвижных песков) и злаки. Неоднократно подчеркивалась и высокая фитомелиоративная роль растений меловиков.

Запас древесинных ресурсов области составляет около 15 – 16 млн. куб. м. Их использование имеет ограниченный характер, поскольку все леса и лесные насаждения области относятся к группе охранных (водоохранных, защитных, санитарно-гигиенических). При рубках ухода и выборочно-санитарных рубках заготавливается менее 1% общего запаса древесины.

Запасы природных ресурсов дикорастущих полезных растений изучены только у кормовых и лекарственных растений. Исследование кормовых ресурсов, наиболее важных в сельскохозяйственном отношении, составляет особую отрасль прикладной ботаники. По данным Б.Н.Горбачева кормовая продуктивность естественных сенокосов и пастбищ Ростовской области колеблется в значительных пределах – от 2 до 30 ц/га. Урожайность сенокосов на лугах в среднем равна: среднего увлажнения – 12–20 ц/га, засоленных – 10–15 ц/га; заболоченных – 25–30 ц/га; остепненных – 6–10 ц/га сена. Урожайность степных целинных сенокосо-пастбищ со слабой (485.7 тыс. га) и средней (693.7 тыс. га) степенью сбоя приведена в таблице 3. На средневозрастных и старых степных залежах в средние по погодным условиям годы урожайность составляет от 10 до 15 ц/га в богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковой степи, в ее сильно обедненном варианте – 8–10 ц/га, в дерновиннозлаковой – 6–8 ц/га и в опустыненной – 4–6 ц/га.

К условным пастбищам относятся степи и луга в стадиях сильного и очень сильного сбоя. В степях к ним относится 23.4 % (408.9 тыс. га) и 9.1 % (159.0 тыс. га) от общей площади сохранившихся степей, на лугах – около 165 тыс. га. Их урожайность составляет 5–6 ц/га на лугах и 4–6 ц/га в степях. Абсолютные пастбища объединяют различные непригодные к сенокошению типы растительных угодий: каменистые и песчаные степи, галофитная растительность солонцов, растительность балок. Из них наиболее ценными в кормовом отношении являются пастбища в балках (6–12 ц/га сухой поедаемой массы, при сильном сбое падает до 2–4 ц/га). В зависимости от погодных условий (на лугах также от обилия паводков) кормовая продуктивность угодий заметно колеблется. Не имеют кормовой ценности пионерные сообщества песков, каменистых обнажений, солончаков, эродированных глинистых склонов и, отчасти, болот из-за их недоступности: при освобождении их от воды летом травостой уже становится непоедаемым (он используется только для переработки).

Таблица 3

Урожайность степных целинных сенокосо-пастбищ, ц/га

Тип степных сенокосо-пастбищ	Всей сухой массы	Сена	Сухой поедаемой массы
Разнотравно-дерновиннозлаковые: Богаторазнотравные Разнотравные Сильнообедненные	17.7 16.2 14.5	10.8 8.7 7.0	11.6 10.3 8.0
Дерновиннозлаковые: Умеренно сухие Сухие	12.3 10.7	5.5 4.6	7.0 6.3
Полынно-дерновиннозлаковые	9.7	3.8	5.2

Нерациональное использование природных кормовых ресурсов сопровождается падением их продуктивности в 1,5 – 2 раза. Продолжается также сокращение площадей кормовых угодий, например, с 1960 по 1990 гг. в 2 раза сократилась площадь сенокосов, и на 180 тыс. га – пастбищ. Сокращение продуктивности угодий происходит также за счет водной и ветровой эрозии. Наиболее значительные негативные изменения происходят в нижнедонской пойме, где после зарегулирования стока Дона наблюдается прогрессирующее остепнение и вторичное засоление лугов, заболачивание водоемов, усыхание лесов.

Снижение кормовой продуктивности и сокращение площадей естественных угодий одновременно означает и их общее ресурсное оскудение за счет резкого обеднения видового состава сильно нарушенных сообществ.

Проектное задание 1-1.

Тема проектного задания – Развития представлений о раритетном компоненте природной флоры и микобиоты Ростовской области.

Цель проектного задания – анализ изменения состава группы редких и исчезающих видов флоры и микобиоты области и подходов к их выделению в хронологическом плане.

Методика выполнения проектного задания.

1) Для установления динамики изменения количественного и качественного состава видов грибов и растений Ростовской области, относимых к категории редких и исчезающих, проанализировать их основные списки, публикуемые с примерно 10-летним интервалом. Проанализировать также изменение количественного соотношения групп видов разных категорий статуса редкости в трех последних по хронологии списках. Заполнить сравнительные таблицы по предложенным ниже образцам.

Динамика изменения количество редких и исчезающих видов флоры и микобиоты Ростовской области

Макротаксон	Число видов в основных списках
	Зозулин, Пашков, 1969	Зозулин и др., 1977	Зозулин, Федяева, 1986	Редкие и исчезающие …, 1996	Красная книга, 2004
Грибы – макромицеты
Лишайники
Моховидные
Высшие споровые
Голосеменные
Покрытосеменные, в т.ч.:
двудольные
однодольные

Категории статуса редкости редких и исчезающих видов флоры и микобиоты Ростовской области

Макротаксон	Зозулин, Федяева, 1986		Редкие и исчезающие …, 1996		Красная книга Ростовской обл, 2004
	КСР	число видов	КСР	число видов	КСР	число видов
Грибы – макромицеты	0
	1
	2
	3
	4
Лишайники	0
	…
Моховидные	0
	…
…

2) После составления таблиц проанализировать развитие подходов к выделению и обоснованию группы редких и исчезающих видов. Выявить и интерпретировать изменение качественного состава списков видов, причины внесения и исключения видов из списков при их обновлении.

Дидактические тесты

1) Степная растительность является в Ростовской области зональной потому, что она: А – занимает наибольшие площади; Б – развивается на плакорах на почвах тяжелого механического состава; В – развивается на зональном типе почв – черноземах.

2) Границы между подзональными типами степей в Ростовской области проходят: А – широтно; Б – меридионально; В – в направлении с северо-запада на юго-восток, совпадая с уменьшением среднегодового количества осадков; Г – имеют сложную конфирацию.

3) Все степи в Ростовской области принадлежат к: А – Причерноморской степной провинции; Б – Приазовско-Причерноморской провинции; В – к двум степным провинциям – Причерноморской и Заволжско-Казахстанской; Г – к трем степным провинциям – Причерноморской, Среднедонской и Заволжско-Казахстанской.

4) Былая площадь степей в Ростовской области составляла от ее общей площади: А – около 90 %; Б – около 80-85 %; В – около 70-75 %; Г – около 60-65 %.

5) В Красную книгу Ростовской области занесено видов растений и грибов: А – 257; Б – 327; В – 297.

6) Наибольшее число видов растений в Красной книге Ростовской области относятся к эколого-ценотическим группам: А – степных растений; Б – растений каменистых обнажений; В – растений каменистых обнажений и песков; Г – растений, находящихся на границах своих ареалов в области.

7) Наибольшее число видов растений в Красной книге Ростовской области относятся к категориям статуса редкости: А – уязвимые; Б – редкие; В – находящиеся под угрозой исчезновения; Г – уязвимые и редкие примерно в равных долях.

8) Среди растений каменистых обнажений, занесенных в Красную книгу Ростовской области, больше всего видов растений: А – сланцевых осыпей; Б – обнажений мела; В – обнажений карбонатных пород; Г – обнажений кристаллических пород.

9) В Ростовской области из числа видов растений и грибов, занесенных в Красую книгу России, растут: А – 36 видов; Б – 45 видов; В – 56 видов; Г – 48 видов.

10) Ботанико-географическое районирование Ростовской области выделяет районов: А – 12; Б – 14; В – 11; Г – 10.

11) Ботанико-географический район Ергенинская возвышенность находится в Ростовской области: А – на востоке; Б – на крайнем юге; В – на крайнем юго-востоке; Г – на северо-востоке.

12) Байрачные леса расположены в следующих ботанико-географических районах Ростовской области (убрать лишнее): А – Калачской возвышенности; Б – Ергенинской возвышенности; В – Калитвенском; Г – Азово-Егорлыкском; Д – Доно-Чирском.

Модуль 2. ОБЗОР ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

Комплексная цель модуля – создать представление о характерных особенностях основных типов зональной и азональной растительности Ростовской области, ее формационном составе и географическом размещении, ознакомить с проблемами антропогенной трансформации растительного покрова области.

Содержание модуля.

Учебный модуль включает обзорную характеристику основных типов зональной степной и азональной (лесной, луговой, болотной, околоводной и водной, галофитной, петрофитной и псаммофитной) растительности Ростовской области. Анализируется географическое размещение, современная площадь, основные формации, региональные и эдафические варианты и антропогенные модификации типов растительности. Особая тема модуля – вопросы антропогенной трансформации растительного покрова области на современном этапе и характеристика синантропной растительности.

Содержательная часть модуля освещается в шести лекциях.

ЛЕКЦИЯ 3. Степная растительность.

План лекции:

1. Особенности степной растительности и флоры.

2. Характеристика подзональных типов степей области, их размещение.

1. Особенности степной растительности и флоры.

Степи, как зональный тип растительности, отличаются рядом специфических черт, отражающих приспособленность слагающих их видов растений к обитанию в засушливых условиях обширных открытых пространств с умеренным климатом. К числу важнейших признаков степных сообществ относятся:

1) большая видовая насыщенность (в настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых степях число видов на 1 кв. м достигает 35 – 40 видов);

2) сложное ярусное строение (не менее трех ярусов степного травостоя, причем в течение сезона характер ярусности изменяется в зависимости от активности вегетации тех или иных видов растений);

3) резко выраженные фенологические смены в течение вегетационного сезона, например, в донских степях различается не менее 9 сезонных аспектов;

4) сложное синузиальное строение, обусловленное разнообразием жизненных форм и ритмики сезонного развития растений.

Обычно вегетация в донских степях начинается в конце марта и заканчивается в конце октября, однако в отдельные годы с теплыми зимами она с небольшими перерывами на морозные дни может продолжаться значительно дольше.

Приспособленность степных растений к условиям обитания проще всего продемонстрировать при анализе адаптивных признаков растений разных синузий. Под синузией (от греч. synusia – совместное пребывание, сообщество) понимается пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, или фитоценоза. Наиболее часто выделяют синузии, образованные растениями разных жизненных форм, и сезонные, существующие в цикле вегетации сообщества лишь некую часть вегетационного периода. Число выделяемых в степях синузий может быть разным. В самом общем виде различают 8 главных синузий: узколистных плотнодерновинных злаков и злаковидных многолетников, широколистных рыхлодерновинных и корневищных злаков и злаковидных многолетников, многолетнего двудольного разнотравья, весенних эфемероидов и эфемеров, кустарников и кустарничков, полукустарничков, летних малолетников, низших растений.

Господствующая синузия степных сообществ – синузия длительно вегетирующих узколистных плотнодерновинных злаков. К ней относятся эдификаторы и доминанты степей: ковыли (украинский, перистый, Залесского, опушеннолистный, узколистный, Лессинга или ковылок, волосовидный или тырса и др.), типчаки (валисский, ложнодалматский, скальный, ложноовечий), тонконог стройный. Жизненная форма плотнодерновинных злаков – одна из самых высоко адаптивных. Плотнодерновинные злаки приспособлены к перенесению и длительной засухи, и бесснежной морозной зимы, и частых зимних оттепелей. Наиболее характерные для целинных степей виды ковыля, их своеобразная “эмблема”, отличаются и совершенным способом распространения своих плодов – зерновок, способных к самозарыванию.

Корневые системы плотнодерновинных злаков относятся к интенсивному типу: при сравнительно неглубоком проникновению в почву (около 70 см) и небольшом диаметре (10 – 20 см) они состоят и сотен и тысяч корней, разветвления которых оплетают мельчайшие частицы почвы. Именно этим обусловлено наличие вокруг дерновин кольца голой почвы, не занятой другими высшими растениями: они не выносят конкуренции со злаками, полностью поглощающими и воду, и минеральные вещества. Дерновины приподняты над уровнем почвы, поэтому не вымокают во время зимних оттепелей и не повреждаются снежными плесенями. Мощные чехлы из влагалищ отмерших листьев вокруг живых побегов обладают низкой теплопроводностью и защищают почки злаков и от низких, и от чрезмерно высоких температур. Листья плотнодерновинных злаков обычно свернуты в трубку. Их верхняя поверхность находится внутри и несет ребра, в ложбинках между которыми находятся устьица. Уменьшению испарения способствует опушение на верхней стороне листа и мощная кутикула на нижней (внешней) стороне. Увидеть развернутые листья плотнодерновинных злаков можно при высокой относительной влажности воздуха рано утром или в сырую погоду.

Периоды активной вегетации у разных видов степных плотнодерновинных злаков не совпадают. Так, перистые ковыли (украинский, Лессинга, красивейший и др.) ковыль сарептский из группы ковылей волосатиков цветут и достигают полного развития в начале фенологического лета в мае. К концу июня они рассеивают плоды и желтеют, а во второй половине лета начинается отрастание новой генерации их вегетативных побегов. Типчаки и тонконог стройный цветут обычно в июне, явление “засыхания” дерновин для них не свойственно. Позже всех развиваются ковыль-волосатик – тырса; он цветет во второй половине лета, при большом обилии образуя собственный аспект.

Синузия плотнодерновинных злаков доминирует во всех типах целинных степей, но максимального развития она достигает в сухих дерновиннозлаковых степях, которые летом приобретают сходство с созревшей нивой.

Синузия длительно вегетирующих широколистных злаков включает злаки с рыхлодерновинной (тимофеевка степная, житняк гребенчатый, кострец береговой и др.) и длиннокорневищной (пыреи средний и волосоносный, мятлик узколистный и др.) жизненной формой. В целом, относящиеся к этой синузии виды менее ксерофильны, чем плотнодерновинные злаки, и наибольшего развития достигают в более мезофильных типах и вариантах степей (разнотравно-дерновиннозлаковых, песчаных и полупесчаных), а также в антропогенных модификациях степной растительности. Степные осоки (уральская, ранняя и низкая) также входят в эту синузию.

Синузия длительно вегетирующего степного разнотравья весьма разнообразна по набору жизненных форм и видов. Она объединяет преимущественно растения класса двудольных. Степное разнотравье может быть подразделено на группы растений: высокорослых (до 1 м и выше), среднерослых и низкорослых; с безрозеточными, полурозеточными и розеточными надземными побегами; с прямостоячими, приподнимающимися и со слабыми лиановидными (цепляющимися, вьющимися) надземными побегами и пр. По строению подземных органов это могут быть жизненные формы стержнекорневых, корнеотпрысковых, кистекорневых, коротко- и длиннокорневищных, реповидных, клубнеобразующих и др. растений.

Численно в степном разнотравье преобладают многолетние стержнекорневые травы: это виды родов шалфей, коровяк, наголоватка, василек, тысячелистник (благородный и тонколистный), шандра, чистец, скабиоза, астрагал, клевер, люцерна и мн. др. Мощные стержневые корни трав проникают в почву на глубину 3 – 5 м и более и добывают оттуда влагу даже в самые жаркие и сухие летние месяцы. Глубокостержнекорневые травы часто выделяются среди степных ксерофитов зеленой окраской и относительно крупными размерами своих листьев (например, шалфеи сухостепной, мутовчатый, поникший). Особенно резко преобладают стержнекорневые травы в разнотравье сухих и пустынных степей. Широко распространены в донских степях также растения других жизненных форм: длиннокорневищные (девясилы германский и шероховатый, подмаренники русский и настоящий), короткокорневищные (вероника колосистая, лапчатка темная) и др.

Приспособления видов степного разнотравья к засухе довольно разнообразны. Среди важнейших можно назвать развитие мощного опушения (грудница шерстистая, шалфей эфиопский, вероника седая) или воскового налета (восковник малый, молочаи Сегье и степной, льнянка дроколистная), сильное рассечение листовой пластинки, уменьшающее испаряющую поверхность (тысячелистники, горичники, тринии), вплоть до редукции листьев (чина прилистниковая), свертывание листьев (виды подмаренника и ясменника) или их вертикальное («компасное») положение (василек трехжилковый, серпуха лучистая, наголоватки многоцветкавая и лавандолистная).

В составе синузии степного разнотравья выделяются некоторые особые группы растений. Важной биологической и хозяйственно ценной группой является бобовое разнотравье. Виды бобовых в донских степях многочисленны: чина клубненосная, горошек тонколистный, люцерны, клеверы горный, альпийский и пашенный, астрагалы австрийский, эспарцетный и др. За счет симбиоза с клубеньковыми бактериями они обогащают почву азотом и увеличивают ее плодородие.

Очень интересна по своим адаптивным признакам группа, так называемых, перекати-поле. Она специфична именно для южнорусских степей и всеми своими признаками приспособлена для обитания на открытых степных пространствах. Перекати-поле отсутствуют в лесах, на лугах и, как это не покажется странным, не очень характерны для пустынь.

Во флоре нижнедонских степей встречается 35 видов перекати-поле из 19 родов и 9 семейств цветковых растений. Наиболее обычными, часто встречающимися и в настоящее время, когда степи сохранились преимущественно на приводораздельных склонах балок и речных долин или незначительными плакорными участками, являются качим метельчатый, курай, гониолимон татарский, кермеки широколистный и сарептский, рогачка хреновидная, катраны татарский и шероховатый, синеголовник полевой, резак обыкновенный, жабрица извилистая, зопник колючий (железняк), шалфей эфиопский, котовники украинский, мелкоцветковый и паннонский, василек растопыренный (верблюдка), серпуха эруколистная и некоторые другие.

Главная особенность перекати-поле – сильная разветвленность соцветий, приобретающих к моменту созревания плодов шарообразную форму и легко обламывающихся. Перекатываясь по степи, растения этой биологической группы рассеивают свои диаспоры (плоды и семена) на большой площади. Это происходит обычно поздней осенью, зимой и ранней весной, когда отсутствует густой степной травостой. Шары перекати-поле легко разносятся ветром по снежному насту. Летом их скопления можно встретить в степных балках, ложбинах. С концом активной вегетации в степях ветер вновь выдувает их из балок, и перекати-поле начинают новый цикл своих блужданий на равнинных пространствах.

Поскольку главная стратегия перекати-поле – рассеивание диаспор на возможно большой площади, для них свойственно медленное и постепенное (в течение нескольких лет) отделение плодов и семян от сухого соцветия. Это достигается разными способами. Затруднения в быстром освобождении диаспор у перекати-поле наглядны при сравнении их с близкородственными видами того же рода. Так, у шалфея сухостепного 4 орешка-мерикарпия лежат на дне открытой чашечки и свободно из нее выпадают, а у шалфея эфиопского (перекати-поле) зев чашечки закрыт густым переплетением волосков опушения; то же самое наблюдается у видов котовника. У качима метельчатого (перекати-поле) зубцы сухих коробочек загнуты внутрь и соприкасаются, семена постепенно высеиваются через узкие промежутки между ними, а у качимов высокого и степного зубцы коробочек отогнуты, их семена легко выпадают при малейшем покачивании соцветий.

Отделение перекати-поле происходит под давлением ветра целиком, с корнем (однолетник эбелек), или же у многолетников за счет хрупкости стеблей в основании (кермеки, гониолимон, железняк и др.), или же за счет образования в основании стебля отделительного слоя из ослизняющихся клеток (катраны, синеголовник полевой, жабрица извилистая). Иногда отделению способствует сохранение сухих листьев (железняк, котовники), увеличивающих парусность соцветия.

В качестве особой группы степного разнотравья, а иногда и в качестве особой синузии, рассматриваются немногочисленные в степях виды листовых суккулентов из родов очиток (очиток заячий, или заячья капуста и др.) и молодило (молодило русское). В листьях суккулентов развита водозапасающая ткань, что облегчает перенесение ими засухи.

Синузия низкорослых степных кустарников содержит немного видов: дереза мягкая и кустарниковая (сибирек), бобовник низкий, или степной миндаль, вишня кустарниковая, таволга зверобоелистная, майкараган волжский, ракитник австрийский. Высота этих кустарников редко превышает 0.5 м. Обитают они в более мезофильных и каменистых вариантах степей. Карликовые степные кустарнички представлены одним достаточно широко распространенным видом – эфедрой двухколосковой из отдела голосеменных.

Более обычны и обильны в степях растения из синузии полукустарничков. Полукустарнички – доминанты пустынной растительности, поэтому не удивительно, что их ценотическая роль усиливается от разнотравно-дерновиннозлаковых к пустынным полынно-дерновиннозлаковым степям, где они содоминируют в травостое с плотнодерновинными злаками. Самые обычные виды этой синузии во всех типах степей – это полынь австрийская, или полынок, и прутняк веничный, в сухих и пустынных степях к ним прибавляются также полынь белая, ромашник и др. Все степные полукустарнички являются эуксерофитами с обильным опушением, рассеченными или мелкими листочками, глубокими стержневыми корневыми системами и пр.

Синузия весенних эфемероидов состоит из многолетних трав с особым ритмом сезонного развития. Это коротковегетирующие луковичные, клубнелуковичные, клубнеобразующие, кистекорневые и короткокорневищные многолетники, вегетация которых длится около 2 – 2.5 месяцев ранней весной, когда в почве имеется достаточное количество влаги. За короткий период в мощных подземных органах они накапливают много пластических веществ и после цветения, созревания и рассеивания диаспор впадают с состояние глубокого покоя, длящееся до осени. В покоящемся состоянии эти мезофильные растения переносят жестокую летнюю засуху. Осенью и зимой у них наступает период скрытого подземного роста: формируются зачатки корней, листьев, цветков. Ранней весной (период открытого роста), используя влажный период и слабую конкуренцию со стороны остальных еще покоящихся степных растений, они активно вегетируют. Таким образом, эфемероиды адаптируются к засушливым условиям степей, избегая их за счет резкого сокращения цикла развития и интенсификации процессов жизнедеятельности. Интересно, что среди весенних эфемероидов есть и перекати-поле – это луковичное растение из семейства гиацинтовых беллевалия сарматская.

Степные эфемероиды по преимуществу являются представителями класса однодольных растений (гусиные луки, тюльпаны, гадючий лук, гиацинтик Палласа, беллевалия сарматская, касатик карликовый, рябчик русский и др.), однако среди них есть и двудольные (горицветы весенний и волжский, валериана клубненосная, пион тонколистный, козелец мягкий и др.). Ценотическая роль эфемероидов возрастает по мере увеличения сухости климата, наиболее обильны они в сухих и пустынных степях.

Синузия гемиэфемероидов, завершающих свой цикл развития в начале лета (пион тонколистный, например), выделяется не всегда из-за сложности отграничения ее от предыдущей. Лучше всего она обособлена в сухих и пустынных степях.

Синузия весенних эфемеров – это мелкие однолетники, завершающие цикл своего развития до начала лета. К ним относятся виды родов вероника (весенняя, ранняя, плющелистная и др.) и бурачок (мелкоцветковый, маленький, пустынный, волосистый и др.), веснянка весенняя, крупка перелесковая, ярутка пронзеннолистная, проломники удлиненный и большой, фиалки трехцветная и полевая, рогоглавник яйцеплодный, злаки мортуки пшеничный и восточный и др.

Синузия летних и летне-осенних однолетников в целинных степях не обильна, однако при выпасе число однолетников и их ценотическая роль заметно возрастают, в основном за счет сорных видов, так что по развитию этой синузии можно судить о степени синантропизации степных сообществ.

Синузии эфемеров и летних однолетников относятся к разряду временных синузий, или степных ингредиентов. Они имеют менее постоянный видовой состав, чем синузии многолетних растений, и наиболее полно развиваются в благоприятные для них влажные годы. Остальные же синузии являются постоянными компонентами степного травостоя, виды которых присутствуют в нем регулярно из года в год.

Синузия низших растений – напочвенных мхов, лишайников, грибов и водорослей развивается в ранневесенний и осенний периоды, когда конкуренция со стороны сосудистых растений ослаблена и условия влажности наиболее благоприятны. Мхи и низшие растения поселяются на участках с голой почвой между дерновинами злаков и особями других многолетников, поэтому наиболее подходящими для них являются сухие и пустынные степи с их относительно разреженным травостоем. В моховом покрове степей чаще всего встречаются тортула сельская, камптотециум желтый, цератодон пурпурный, бриумы волосовидный и дернистый, из водорослей очень обычен стратоносток обыкновенный. Среди степных лишайников замечательна группа блуждающих, или кочующих – ксантопармелия блуждающая, цетрария степная и др.

Наконец, нельзя не упомянуть о растениях-паразитах из родов повилика и заразиха, которые поражают многие виды степного двудольного разнотравья и, хотя и не образуют собственной синузии, все же являются постоянными компонентами степной флоры.

Видовой состав и степень развития отдельных синузий может довольно существенно разниться в разных подзональных типах степей и их эдафических вариантах и антропогенных модификациях.

Фенолологическое развитие степей детально изучалось А.П. Балашом и его учениками. Ими установлено, что в фенологическом развитии степей различается 8 фаз (ранне-, средне- и поздневесенняя, ранне-, средне- и позднелетняя, ранне- и позднеосенняя). Вегетация длится со второй половины – конца марта до выпадения снега. Максимум зацветания приходится на май, наибольшее число цветущих видов - на вторую декаду июня (кривая цветения имеет один максимум). Летняя пауза в развитии степей отсутствует, замирание степей идет непрерывно с июля до конца вегетации.

2. Характеристика подзональных типов степей области, их размещение.

Настоящие степи Причерноморской (Понтической) степной провинции представлены в Ростовской области богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковыми и сухими дерновиннозлаковыми (бедноразнотравными) степями, образующими две долготные полосы. Граница между ними, по И.В. Новопокровскому, проходит от хут. Илларионовского на р. Чир (Советский р-н) выпуклой к северу дугой через верховья р. Большой примерно вдоль р. Ольховой до ее впадения в Калитву и далее к югу, огибая Донецкий кряж. На левобережье Дона она следует по восточному берегу Манычского прогиба.

Б.Н. Горбачев в качестве переходного типа от разнотравно-дерновиннозлаковых к дерновиннозлаковым степям выделил сильно обедненный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых. Они развиваются на маломощных (иногда солонцеватых) почвах черноземного типа и, напротив, на более мощных и гумусированных разностях темно-каштановых почв (также на переходных между ними почвах). Таким образом, по Б.Н. Горбачеву, граница между разнотравно-дерновиннозлаковыми и дерновиннозлаковыми степями проходит в области восточнее. Первые, включая их сильно обедненный переходный вариант, занимают всю северную половину области до долины нижнего течения Дона, кроме небольших участков в бассейне левого притока Чира р. Березовой в Обливском районе и на западном побережье Цимлянского водохранилища. Южнее долины Дона к востоку от Манычского прогиба они распространены на высоком правом берегу Сала и по Сало-Манычской гряде (примерно до пос. Волочаевский).

Очевидно, что значительная распашка плакорных степей и хозяйственная эксплуатация практически всех их сохранившихся остатков затрудняют установление геоботанических границ и требуют при картировании восстановленной растительности использования косвенных методов: растений-индикаторов (что предложено Б.Н. Горбачевым), корреляций с характером почвенного покрова и др. С этим связаны разногласия в отнесении конкретных территорий, особенно пограничных, к области былого распространения тех или иных типов степей. Так, Е.А. Шолупов, основываясь на современной видовой насыщенности, составе эдификаторов, экологической структуре разнотравья и фенологии, относит степи Кашарского района к типу дерновиннозлаковых, в противоположность Б.Н. Горбачеву и И.В. Новопокровскому.

Богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковые степи (разнотравно-ковыльные, разнотравно-злаковые, по И.В. Новопокровскому; красочный типцековыльник, по К.М. Залесскому; разнотравно-дерновиннозлаковые богатые и обедненные, по Б.Н. Горбачеву) покрывали до распашки плакоры и пологие склоны в западной половине области. Они приурочены к различным типам черноземных почв и к настоящему времени почти полностью распаханы. По данным Л.П. Паршутиной на 2000 г. их сохранившиеся сообщества занимают 32.6 % от площади всех сохранившихся степей области (5.64 % от площади области, 569.6 тыс. га).

Богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковые степи представляют собой наиболее мезофильный вариант степной растительности в области. Первые из них были приурочены к наиболее высоким плоским водоразделам Калачской возвышенности, Донской гряды и Донецкого кряжа. В Северном Приазовье они распространены в бассейне Сухого и Мокрого Еланчиков до их слияния, на правобережье Тузлова, а в южном – на высоких водораздельных пространствах запада Ейско-Егорлыкской равнины (бассейны Мокрой Чубурки, Кагальника). Разнотравно-дерновиннозлаковые степи преобладали в северной половине области на менее высоких водоразделах в бассейне левобережных притоков Северского Донца, на Донецком кряже и в Приазовье. Восточнее же они, напротив, занимали высокие водоразделы. В южной половине области разнотравно-дерновиннозлаковые степи были распространены в восточной части Ейско-Егорлыкской равнины и на высоком коренном левом берегу Дона. Отличительные признаки целинных богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковых степей таковы.

1) Основу злакового травостоя целинных степей составляют эв- и эвриксерофильные, отчасти также мезоксерофильные крупнодерновинные ковыли (из перистых Stipa ucrainica, S. pulcherrima, S. zalesskyi, S. dasyphylla, S. tirsa, из волосовидных S. capillata, приуроченный чаще к более легким разностям почв). Среди мелкодерновинных узколистных злаков большую фитоценотическую роль играют ковылок, или ковыль Лессинга (Stipa lessingiana), типчак (Festuca valesiaca), менее обилен тонконог (Koeleria cristata).

2) В составе злакового травостоя постоянно присутствуют рыхло-дерновинные и корневищные широколистные злаки, такие как Bromopsis riparia (в отдельных ассоциациях на плакорах обилен), Phleum phleoides, Poa augustifolia, Elytrigia trichophora, Agropyron pectinatum и др.

3) Разнотравье весьма обильно, особенно в богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степях, где в плакорных условиях много ксеромезофильных видов так называемого «северного» степного разнотравья (Trifolium alpestre, T. montanum, Echium maculatum, Seseli libanotis, Scorzonera hyspanica, S. purpurea, Filipendula vulgaris, Galium verum, Polygala comosa, Knautia arvensis, Fragaria viridis, Centaurea apiculata, Inula hirta, Vicia tenuifolia, Myosotis popovii и др.). Наряду с названными, в составе разнотравья обильны мезо- и эвриксерофильные виды «южного» степного разнотравья, преобладающие в разнотравно-дерновиннозлаковых степях (Salvia nutans, S. tesquicola, S. verticillata, Crambe tataria, Inula germanica, I. aspera, Limonium platyphyllum, Centaurea adprеssa, C. pseudomaculosa, Galium ruthenicum, Trinia hispida, Medicago romanica, Euphorbia stepposa, Plantago urvillei, Eryngium campestre, Phlomis pungens, Linum austriacum, Nepeta parviflora, N. ucrainica, Gypsophila paniculata и др.). Ксеромезофильные виды «северного» степного разнотравья в разнотравно-дерновиннозлаковых степях или отсутствуют, или растут в микропонижениях.

4) Характерно присутствие гемиэфемероидов (Paeonia tenuifolia, Adonis wolgensis, Bellevalia sarmatica, Serratula erucifolia и др.), завершающих вегетацию в начале или до середины лета, эфемероиды же (Tulipa schrenkii, Bulbocodium versicolor, виды Gagea, Ornithogalum kochii, Crocus reticulatus и др.) и эфемеры (Holosteum umbellatum, Arenaria uralensis, Androsace elongata, виды Veronica, Allyssum desertorum, Erophila verna и др.) относительно необильны. Их участие в степном травостое увеличивается по направлению к югу и востоку области.

5) Полукустарнички, среди которых наиболее обычны полынок Artemisia austriaca и прутняк Kochia prostrata (приуроченобычно к солонцеватым черноземам), также играют небольшую ценотическую роль.

6) Более или менее постоянным компонентом степных сообществ являются низкорослые геоксильные степные кустарники (Caragana frutex, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Spiraea crenata).

Помимо уже названного различия между целинными богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковыми степями по экологическому составу разнотравья, они отличаются также ролью разных видов плотнодерновинных злаков в сложении ссообществ. Богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи чаще представлены крупноковыльными, типчаково-крупноковыльными, типчаково-ковылково-крупноковыльными и ковылково-крупноковыльными ассоциациями. Из крупнодерновинных ковылей наиболее обычным является Stipa ucrainica, к которому примешиваются S. pulcherrima, S. tirsa, S. capillata и др., в степях Среднедонской степной подпровинции также S. zalesskyi. Широкое распространение S. ucrainica как характернейшего доминанта донских разнотравно-дерновиннозлаковых степей неоднократно отмечалось в литературе начала и середины прошлого века. Однако уже во второй половине ХХ века его фитоценотическая роль и встречаемость резко ослабели в связи с неустойчивостью к выпасу, что было отмечено еще И.К. Пачоским, одним из первых изучавших донские степи в конце XIX века. Так, при детальном обследовании приазовских степей А.П. Балаш установил, что его встречаемость в целинных степях колеблется от 23 до 88 % (для сравнения, у S. lessingiana – 89 – 100 %). Еще более редки другие крупнодерновинные ковыли, за исключением S. capillata.

В разнотравно-дерновиннозлаковых степях в настоящее время более обычны типчаковые, типчаково-ковылковые и ковылково-типчаковые ассоциации только с примесью крупнодерновинных ковылей. В них уменьшается также ценотическая роль Bromopsis riparia, Phleum phleoides и других широколистных злаков.

Донскими степеведами, начиная с К.М. Залесского, различается два провинциальных варианта богаторазнотравно- и разнотравно-дерновинно-злаковых степей – северный и южный, приуроченные соответственно к Донской подпровинции Среднерусской степной провинции обыкновенных и южных черноземов и к Приазовско-Предкавказской провинции мощных и сверхмощных черноземов. Различия между ними затрагивают как видовой состав злаков, так и, главным образом, разнотравья и степных кустарников.

Северный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых и богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей характеризуется обильным развитием степного разнотравья («северного» и «южного» в разных сочетаниях), широким распространением Caragana frutex и ограниченным (преимущественно в микропонижениях на плакорах) Amygdalus nana и таких важных индикаторных видов, как Limonium platyphyllum и Inula germanica. В южном варианте на североприазовских и предкавказских черноземах (южноевропейская фация обыкновенных черноземов) ослабляется роль крупнодерновинных ковылей, «северного» и мезоксерофильного «южного» разнотравья и Caragana frutex. Эти виды растений или отсутствуют в травостое или встречаются в микропонижениях. Напротив, очень обычными становятся Amygdalus nana (переходит на плакоры), Limonium platyphyllum, Inula germanica, Ferulago campestris, Clematis pseudoflammula, Centaurea trinervia, Marrubium praecox, Teucrium polium, Salvia nutans. В Приазовье ярко выражена кальцефильность разнотравья, что связано с высокой карбонатностью почв. К востоку от долины Маныча, на южном склоне Донецкоко кряжа, в южной части бассейна Чира степи южного варианта не имеют яркого кальцефильного характера.

Различия между северным и южным вариантами разнотравных степей Б.Н. Горбачев объяснял не увеличением засушливости климата, как, например, К.М. Залесский и И.В. Новопокровский, а более мягкими зимами в южной половине области, способствущими накоплению влаги в более глубоких горизонтах почвы. В связи с этим, в южном варианте богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковых степей при общем оскудении разнотравья создаются благоприятные условия для развития кустарников с их глубокими корневыми системами. Таким образом, южный вариант нижнедонских настоящих степей, по Б.Н. Горбачеву, был своеобразным переходом к кустарниковым степям Западного Предкавказья, которые к настоящему времени также практически полностью уничтожены.

Видовая насыщенность рассматриваемых степей среди зональных донских степей наивысшая (таблица 4). Общее проективное покрытие колеблется от 70 до 100 %; истинное (задернованность) – от 10 до 15, реже 20 % (уменьшается при выпасе). Число дерновин злаков на 1 кв. м составляет в среднем 100 – 150 со значительными колебаниями в обе стороны в зависимости от экологических условий. Травостой 2–3-ярусный, со средней высотой 40 – 80 см; отдельные виды разнотравья имеют высоту свыше 1 м (Phlomis tuberosa, Salvia nutans, Centaurea ruthenica, Cephalaria uralensis, Stipa capillata, Bromopsis riparia, Ferulago campestris, Asparagus officinalis и др.). Продуктивность (надземная фитомасса) измеряется средними показателями 100 – 150 г воздушно сухого сена с 1 кв. м, однако колебания этого показателя весьма велики в зависимости от влажности конкретного года и интенсивности хозяйственной эксплуатации степного участка. На наименее нарушенных участках вес сена с 1 кв. м превышает 350 г.

Таблица 4

Видовая насыщенность разнотравно-дерновиннозлаковых степей

Степь	Общее число видов	Ассоциация	Среднее число видов, кв. м
			1	100
Аксайская степь, Октяб- рьский р-н	204	Разнотравно-тырсово-типчаково-краинскоковыльная	27	81
		Разнотравно-ковылково-типчаково-краинскоковыльная	27	71
		Разнотравно-тырсово-украинскоковыльно- типчаково-ковылковая	18	69
Тузловская степь, Октяб- рьский р-н	197	Разнотравно-тырсово-типчаково-ковылковая	15	57
		Разнотравно-украинскоко-выльно-типчаково-ковылковая	21	65
Персиановская коннозаводская степь, Октяб- рьский р-н	198	Разнотравно-типчаково-ковылковая	19	71
		Разнотравно-типчаково-ко-вылково-украинскоковыльная	15	67
Персиановская заповедная степь	166	Разнотравно-ковылково-тип-чаково-украинскоковыльная	26	59
Ханцульская степь, Целинский р-н	174	Разнотравно-тырсово-типчаково-ковылковая	18	60
Зубрилинская степь, Чертковский р-н	186	Разнотравно-тырсово-ковылковая, разнотравно-ковылковая	19	60

Переходная к сухим дерновиннозлаковым степям сильно обедненная разнотравно-дерновиннозлаковая степь в плакорных условиях, как уже отмечалось, встречается на Сало-Манычской гряде, коренном правом берегу Сала и в южной части Обливского р-на. Кроме того, она широко распространена по всему ареалу разнотравных степей на приводораздельных склонах балок и речных долин. Основу злакового травостоя сильно обедненной разнотравно-дерновиннозлаковой степи образуют Festuca valesiaca, Stipа lessingiana с примесью S. capillata. Другие крупнодерновинные ковыли отсутствуют или встречаются единично. Разнотравье по преимуществу умеренно ксерофильное (Medicago romanica, Salvia tesquicola, Achillea stepposa, A. nobilis, Erуngium campestre и др.). Ксерофильные и мезоксерофильные виды практически отсутствуют, равно как и эвксерофиты, свойственные сухим степям. Видовая насыщенность составляет в среднем 12 – 15 видов на 1 кв. м и 30 – 40 (45) на 100 кв. м. Высота травостоя, проективное покрытие сопоставимы с таковыми для предыдущих типов степей.

Сухие дерновиннозлаковые степи (типчаково-ковыльные, по И.В. Новопокровскому; типцековыльник, по К.М. Залесскому; типчаково-ковылковые, по Б.Н. Горбачеву) приурочены к темно-каштановым и каштановым почвам. В настоящее время их сообщества занимают 51.4 % от площади всех сохранившихся степей (8.89 % от площади области, или 898,1 тыс. га). Как зональное образование они распространены на северо-востоке области и в бассейне Сала. На Ейско-Егорлыкской равнине дерновиннозлаковые степи встречаются в бассейне Егорлыка и узкой полосой вдоль долины Маныча. По долинам Сала и Маныча они максимально продвинуты на запад. Этот тип степей встречается и в пределах ареала разнотравно-дерновинно-злаковых степей, но не в зональных позициях (эдафические варианты).

Б.Н. Горбачев различал два типа дерновиннозлаковых степей: умеренно сухая с умеренно ксерофильным степным и ксерофильным пустынно-степным разнотравьем на темно-каштановых почвах и сухая с пустынно-степным разнотравьем и полукустарничкам на каштановых почвах в комплексе с солонцами и лугово-каштановыми почвами. Более ксерофильный второй тип степей занимает водораздельные пространства в восточной части Сало-Манычской равнины. Отличия целинных дерновиннозлаковых степей от предыдущего подзонального типа заключаются в ряде признаков:

1) Основу злакового травостоя составляют эвксерофитные мелкодерновинные виды Stipa lessingiana и Festuca valesiaca, в меньшей степени участвуют крупнодерновинные ковыли (Stipa ucrainica, S. capillata, редко и в понижениях S. pulcherrima). Достаточно постоянно к ним примешиваются Agropyron desertorum, Kоeleria cristata. Весовая доля узколистных злаков в сене целинных степей не опускается ниже 70 %, обычно она равна 90 – 95 %.

2) Роль разнотравья невелика, степи из-за резкого преобладания злаков имеют монотонный вид. Разнотравье представлено ксерофильными «южными» степными и пустынно-степными видами (Limonium sareptanum, Galatella villosa, Achillea nobilis, A. stepposa, A. leptophylla, Salvia tesquicola, Medicago romanica и др.). Обильны перекати-поле (Falcaria vulgaris, Phlomis pungens, Crambe aspera, Eryngium campestre, Goniolimon tatarica и др.).

3) К разнотравью в значительном количестве примешиваются ксерофильные полукустарнички (Artemisia lerchiana, Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium и др.) и кустарничек Ephedra distachya. Достаточно постоянен и обилен умеренно-ксерофильный полукустарничек полынок.

4) Увеличивается количество гемиэфемероидов (Ferula tatarica, Adonis wolgensis, Prangos odontalgica, Carduus uncinatus, Serratula erucifolia и др.).

5) Хорошо выражены синузии ранневесенних эфемероидов и эфемеров (образованы теми же видами, что и в разнотравно-дерновиннозлаковых степях, но развиваются в большем обилии).

6) В связи с изреженностью травостоя в междерновинных пространствах хорошо развита напочвенная синузия низших растений: лишайников (Cladonia rangiferina, Cornicularia steppae, Diploschistes scruposus, Xanthoparmelia vagans, P. ryssolea и др.), водорослей (Stratonostoc commune), мхов (Riccia ciliata, Tortula ruralis и др.).

Важнейшая особенность дерновиннозлаковых степей – комплексность растительного покрова. Кроме собственно степных сообществ на плакорах, в понижениях и на степных солонцах развиваются иные типы растительности.

Растительность степных солонцов имеет в большей или меньшей степени пустынный характер. На глубоких солонцах развиваются сообщества пустынных степей или остепненной пустыни из ксерофильных полукустарничков, типчака и житняка пустынного (Agropyron desertorum). Соотношение злаков и полукустарничков, а также отдельных видов последних может быть различным. Так, встречаются группировки с преобладанием белой полыни (Artemisia lerchiana), ромашника (Tanacetum achilleifolium), прутняка (Kochia prostrata) или же смешанные в разных их сочетаниях. Травостой всегда более изрежен, чем в степных сообществах.

На средних солонцах формируются настоящие пустынные группировки с господством ксерофильных полукустарничков и разнотравья. Степные плотнодерновинные злаки полностью отсутствуют или единичны, однако более или менее густые заросли может образовывать корневищный злак острец (Leymus ramosus) – причерономорско-казахстанский вид пустынной экологии. Чаще всего встречаются прутняково-белополынная и прутняково-ромашниковая ассоциации, реже белополынно-прутняковая.

В понижениях на развитие растительного покрова определяющее влияние играет их глубина. В мелких нанопонижениях развиваются сообщества, близкие по составу к сильно обедненному варианту разнотравно-дерновиннозлаковой степи: типчаково-ковылковые без пустынно-степных видов. В более заметных микропонижениях на лугово-каштановых почвах формируются сообщества разнотравно-дерновиннозлаковой степи, образованные доминированием типчака и ковылка c участием Poa angustifolia, Elytrigia repens, Stipa capillata, S. ucrainica. Разнотравье включает как ксерофильные, так и мезоксерофильные и ксеромезофильные виды: Inula germanica, Limonium platyphyllum, Artemisia pontica, Vicia tenuifolia, Filipendula vulgaris, Amygdalus nana и др. В более глубоких мезопонижениях просадочного происхождения с луговыми осолоневающими почвами распространены луговые сообщества: пырейные, житняково-пырейные и бекманниево-пырейные. Варианты сочетаний сообществ сухих степей, солонцов и понижений и их относительные площади образуют большое число комплексов.

Умеренно сухие и сухие дерновиннозлаковые степи различаются, главным образом, по составу разнотравья и полукустарничков: в первой преобладает полынок над ксерофильными пустынно-степными полукустарничками (прутняк, ромашник, белая полынь и др.), во второй – наоборот. В умеренно сухих дерновиннозлаковых степях площадь комплексов меньше, чем в сухих: в умеренно сухих солонцы занимают 5 – 30 % площади (преобладают глубокие), в сухих – 20 – 40 % (преобладают средние); понижения занимают примерно равную площадь (от 5 – 15 до 20 – 30 % на разных участках). Провинциальных различий у дерновиннозлаковых степей нет.

Видовая насыщенность дерновиннозлаковых степей ниже, чем у разнотравно-дерновиннозлаковых. В среднем она составляет 14 видов на 1 кв. м и 45 – на 100 кв. м в умеренно сухих (приманычских) и 12 и 30 видов соответственно в сухих (сальских) степях. Уменьшается высота травостоя, его проективное и истинное покрытие. В фенологическом развитии степей намечается летняя пауза в вегетации. Летом наступает «выгорание» степи: большинство видов, в том числе и злаки, заканчивают вегетацию и засыхают. Вегетируют виды с поздним развитием (полыни, грудница, прутняк, тырса, Eryngium campestre и др.). По мере увеличения засушливости климата к югу и востоку наблюдается смещение периода летнего выгорания степи на раннелетний период. Осенью при достаточно обильных осенних дождях возможно возобновление вегетации.

Подзональный тип пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей (полынно-типчаковые полупустынные, по И.В. Новопокровскому,; серый типцековыльник, по К.М Залесскому) распространен в юго-восточных районах области в верховьях Сала и Маныча на западном склоне Ергенинской возвышенности, в южной части Сало-Манычской равнины и на надпойменных террасах Маныча, по которым продвигается на запад. Эти территории характеризуются крайне засушливым климатом (300 – 350 мм осадков в год). Полынно-дерновиннозлаковые степи приурочены к светло-каштановым и сильно солонцеватым разностям каштановых почв с площадью степных солонцов 30 – 50 %. Из всех подзональных типов степей пустынные в наименьшей степени подверглись распашке. Их современные площади составляют 15.9 % от площади сохранившихся степей, или 2.75 % от всей площади области (278.2 тыс. га).

Пустынные полынно-дерновиннозлаковые степи принадлежат к Ергенинско-Заволжской степной подпровинции Заволжско-Казахстанской степной провинции, к географическому варианту калмыкских (ергенинских) степей с участием Artemisia taurica. Они отличаются от настоящих степей рядом существенных признаков.

1) Господствующая синузия плотнодерновинных злаков образована в них Festuca valesiaca, Stipa lessingiana, S. capillata (на легких почвах) и отсутствующими в причерноморских степях Stipa sareptana и Agropyron desertorum. В небольшом количестве в сложении злакового травостоя участвует Koeleria cristata.

2) Из корневищных злаков встречается острец (Leymus ramosus).

3) Синузия пустынно-степных ксерофильных полукустарничков в пустынных степях содоминирует с плотнодерновинными злаками. Наиболее обычны в ней Artemisia lerchiana, A. taurica, Tanacetum achilleifolium, Kochia prostrata, полынок же изреживается. Из полукустарничков иногда отмечается Salsola laricina, находящаяся здесь на западной границе своего ареала.

4) Ксерофильное разнотравье играет подчиненную роль. В его составе отмечаются длительновегетирующие Limonium sareptanum, Galatella villosa, G. tatarica, Achillea leptophylla, Jurinea stoechadifolia, Otites wolgensis, Goniolimon tatarica и др., а также гемиэфемероиды (те же виды, что в дерновиннозлаковой степи).

5) Синузии ранневесенних эфемероидов и эфемеров, напочвенных лишайников и водорослей играют наибольшую фитоценотическую роль из-за большой разреженности травостоя.

Пустынные и пустынно-степные группировки на солонцах, помимо уже описанных на глубоких и средних солонцах, включают чернополынные (с Artemisia pauciflora), камфоросмовые (с Camphorosma monspeliaca) и камфоросмово-чернополынные на корковых солонцах, наиболее галофильные по характеру. В их составе участвуют галофиты Petrosimonia oppositifolia, Puccinellia convoluta, Artemisia santonica и др. Сильно отличаются пустынные полынно-дерновиннозлаковые степи и по характеру растительности понижений. В нанопонижениях встречаются сообщества сухой дерновиннозлаковой степи (типчаково-ковылковые с тырсой, степным и пустынно-степным разнотравьем), в микропонижениях – сильно обедненной разнотравно-дерновин-нозлаковой степи. Вглубоких мезопонижениях развиваются сообщества разнотравно-дерновиннозлаковой степи и лугово-степные ассоциации. Они выделяются своей зеленью на фоне серой зональной степи на плакорах.

Складывающиеся на отдельных участках комплексы перечисленных сообществ весьма разнообразны по составу, так как состоят из большего, чем в сухих степях, числа компонентов. Видовая насыщенность сообществ пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей невысока, на пробных площадках 100 кв. м обычно фиксируется 5 – 8 видов злаков и 12 – 20 видов разнотравья и полукустарничков. Травотой низкий, разреженный. Фаза летнего выгорания выражена отчетливо.

ЛЕКЦИЯ 4. Эдафические и антропогенные варианты степной растительности.

План лекции:

1. Эдафические варианты степной растительности.

2. Антропогенные модификации степной растительности.

1. Эдафические варианты степной растительности.

Среди эдафических вариантов степной растительности выделяются гемипсаммофитный, псаммофитный, петрофитный и галофитный.

Гемипсаммофитные (полупесчанные) степи встречаются чаще всего как вариант богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковой степи, реже сухой дерновиннозлаковой. Они распространены на супесчанных разностях обыкновенных и южных черноземов и темно-каштановых почв. Гемипсаммофитные степи приурочены к склонам водоразделов и высоким надпойменным террасам рек бассейна Дона и Северского Донца в северной половине области. Их мало на Донецком кряже и в бассейне Чира.

Растительность носит переходный характер между степной растительностью на суглинистых и на песчаных почвах. Она более мезофильна по сравнению с зональными степями. Это проявляется в смешаном составе травостоя, где к видам зональных сообществ примешаны псаммофиты.

Целинные разнотравно-дерновиннозлаковые гемипсаммофитные степи в качестве доминантов имеют Stipa pennata (на наиболее легких почвах), S. capillata, S. lessingiana и Festuca valesiaca (последние два вида на наименее легких почвах). Из других злаков к ним добавляются Koeleria sabuletorum, Cleistogenes squarrosa, Calamagrostis epigeios и др. В составе разнотравья индикаторами легкого механического состава почв являются псаммофиты – Artemisia arenaria, Helichrysum arenarium, Рulsatilla patens, Achillea micrantha, Dianthus platyodon, Scabiosa ucrainica, Potentilla arenaria и др. В гемипсаммофитном варианте сухих дерновиннозлаковых степей в юго-восточных районах области отсутствуют Stipa pennata, Calamagrostis epigeios, Pulsatilla patens и другие мезофильные виды. В остальном же они схожи с предыдущими.

Псаммофитные (песчаные) степи (разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые) распространены шире, чем гемипсаммофитные. Они встречаются на древнеаллювиальных и перигляциальных надпойменных песчаных террасах, общая площадь которых в области составляет около 400 тыс. га. Здесь псаммофитные степи развиваются вместе с растительными группировками незаросших песков, аренными лесами, песчаными лугами и болотами в глубоких понижениях. Главными песчаными массивами являются Среднедонской, Цимлянский, Митякинский, Нижнекундрюченский, Обливский. Небольшие массивы имеются по р. Калитве и ее притокам, в дельте Дона, по другим мелким речкам севера области. Это самый распространенный эдафический вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей.

Псаммофитные степи развиваются на закрепленных гумусированных песках и песчаных почвах на участках с выровненным или закрепленным мелкобугристым рельефом. Они более мезофильны, чем степи на суглинистых почвах. Травостой типично степного характера, но состоит из викарных видов плотнодерновинных, рыхлодерновинных и корневищных злаков – псаммофитов с участием псаммофитного разнотравья. Основу злакового травостоя составляют Stipa borysthenica, Festuca beckeri, Koeleria sabuletorum, Agropyron lavrenkoanum, A. tanaiticum, Calamagrostis epigeios, Cleistogenes squarrosa. В составе разнотравья много облигатных псаммофитов (Dianthus platyodon, Asperula graveolens, Achillea micrantha, Helichrysum arenarium, Jurinea cyanoides, Artemisia arenaria, Thymus pallasianus и др.). В связи с большей, чем в зональных степях, разреженностью травостоя довольно высока фитоценотическая роль двулетников и однолетников, таких как Syrenia montana, Anchusa popovii, Scabiosa ucrainica, Centaurea majorovii, Polygonum novoascanicum, Kochia laniflora и др.

Б.Н. Горбачевым был установлен экологический ряд ассоциаций донских псаммофитных степей (на песках Среднего Дона, Чира и Калитвы) по мере увеличения рыхлости субстрата: двузубковые (Cleistogenes squarrosa) → днепровскоковыльные (Stipa borysthenica) → песчанотипчаково (Festuca beckeri)-днепровскоковыльные → песчанотипчаковые и чабрецово-песчанотипчаковые (Thymus pallasianus).

Псаммофитные степи Ростовкой области относятся к Донецко-Донскому географическому варианту с большим участием эндемичных видов, например, Agropyron tanaiticum, Centaurea protogerberi, C. gerberi, C. dubjanskyi, Thymus pallasianus и др.

Петрофитные (каменистые, или тимьянниковые) степи развиваются на продуктах выветривания горных пород и приурочены к щебневатым, обычно недоразвитым почвам. В противоположность песчаным, каменистые степи Ростовской области обычно являются вариантом сухих дерновиннозлаковых степей, хотя имеются и петрофитные варианты разнотравно-дерновиннозлаковых. Они являются гораздо более ксерофильными, чем окружающая их зональная растительность, и по положению интразональны.

Наибольшие площади каменистых степей сосредоточены в районе Донецкого кряжа (склоны речных долин, балок, ложбин, между каменистыми грядами на водоразделах), на высокой древней надпойменной террасе Дона по южному берегу Цимлянского водохранилища и отдельными участками в пределах северной половины области на выходах мела, известняков, мергелей и др. Общая площадь каменистых земель достигает 200 тыс. га. Непригодность каменистых степей к распашке способствовала их сохранению, однако они интенсивно эксплуатируются как пастбища (как и песчаные степи).

Различия свойств горных пород, на продуктах выветривания которых формируются тимьянниковые, или каменистые, степи, определяют существенные различия в видовом составе их травостоя. В связи с этим в области выделяется 3 варианта каменистых степей: псаммофитно-петрофитный – на песчаниках, кальцефитно-петрофитный – на карбонатных породах и ксерофитно-петрофитный – на глинистых и песчано-глинистых сланцах.

Псамммофитно-петрофитные степи на песчаниках относительно редки и приурочены к склонам речных долин и гребням водоразделов на Доно-Донецкой равнине и на Донецком кряже. Они являются вариантом разнотравно-дерновиннозлаковых степей и отличаются наибольшей мезофильностью среди каменистых. Их отличает большое сходство с гемипсаммофитными степями как по составу доминирующих злаков, так и по составу разнотравья. Характерной чертой является большая фитоценотическая активность Bromopsis riparia, а также обилие Centaurea marschalliana, свойственного тимьянникам на песчаниках, но отсутствующего в гемипсаммофитных степях. Много в них и Euphorbia seguieriana. В связи с большей мезофильностью субстрата, отдельные участки этих степей имеют характер богаторазнотравных с ксеромезофильными видами в разнотравье (Echium maculatum, Trifolium alpestre и др.)

Кальцефитно-петрофитные степи на известняках и мелах распростронены наиболее широко среди этого варианта степей. Они отличаются повышенной ксерофильностью и обычно являются вариантами сухой дерновиннозлаковой степи. На плотных известняках в высокой северной части Донецкого кряжа (реже в других районах) в целинных условиях развиваютя типчаково-тырсовые, типчаково-ковылково-тырсовые, типчаково-тырсово-ковылковые ассоциации со значительной примесью Bromopsis riparia, Аgropyron pectinatum и бородача Botriochloa ischaemum (последний может господствовать на крутых склонах). Разнотравье состоит из ксерофильных степных и пустынно-степных видов и видов-петрофитов, свойственных тимьянникам (Teucrium polium, Thymus calcareus, T. marschallianus, Ephedra distachya, Silene supina и др.). Высокое обилие имеют Salvia nutans, Euphorbia stepposa, E. seguieriana. В целом, фитоценотическая роль разнотравья выше, чем в зональных степях. Специфическая особенность этих степей заключается в обилии шиповников, многие из которых являются результатом автохтонного видообразования (Rosa adenodonta, R. borysthenica, R. fedoseevii, R. lapidosa, R. maeotica, R. tesquicola и др.).

На рыхлых раковистых известняках (на юге Донецкого кряжа, в северном Приазовье) с интенсивно карбонатными почвами каменистые степи отличаются повышенной ксерофильностью и являются вариантами наиболее сухой дерновиннозлаковой степи. По составу злакового травостоя и пустынно-степного разнотравья они сходны со степями на плотных известняках. Однако набор видов-петрофитов здесь богаче, т.к. большим флористическим богатством отличаются тимьянники на рыхлых известняках. Кроме названных, это Echinops ritro, Linum ucrainicum, L. czernjaevii, Euphorbia volgensis, E. cretophila, Jurinea polyclonos и др. Виды шиповников менее обильны.

На меловых породах высокого правого берега Дона в среднем его течении, а также по берегам рр. Калитвы, Тихой, Полной, Глубокой и других мелких рек (на юг до с. Лысогорка в верховьях Тузлова) каменистые степи, в отличие от тимьянников, в типичном выражении не развиваются: из-за значительной рыхлости мела каменистые щебневатые почвы на меловой подпочве не формируются. Зональные степи на меловой подпочве отличаются повышенным обилием кальцефилов.

На мергелях (южный берег Цимлянского водохранилища, отдельные участки на Доно-Донецкой равнине и в бассейне Чира), как и на рыхлых известняках, развиваются наиболее сухие каменистые дерновиннозлаковые степи. Злаковый травостой образуют, как правило, Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca, F. rupicola, Stipa lessingiana, реже тырса и бородач. Ксерофильное пустынно-степное и степное разнотравье аналогично по составу зональным степям. Из петрофитов встречается Krascheninnikovia papposa, Echinops ritro, Astragalus testiculatus, Ephedra distachya и др., а также специфический для них Thymus kirgisorum. Ксерофитно-петрофитные степи на глинистых и песчано-глинистых сланцах наибольшие площади имеют на Донецком кряже в его средней части. Небольшими участками они встречаются в северной половине области. Они близки по составу травостоя к степям на карбонатных породах, но отличаются от них меньшим числом видов-петрофитов.

Каменистые степи Ростовской области тщательно изучал в 60-х гг. ХХ века В.П. Селедец. Он отмечает такие их особенности, как полидоминантность и разреженность травостоя по сравнению с зональными степями, и устанавливает для них две формации (перистоковыльники и тырсоковыльники) с 8 группами ассоциаций, характерными для разных каменистых субстратов.

Галофитный вариант подзональных степей отмечается для сухих дерновиннозлаковых, реже для пустынных полынно-дерновиннозлаковых. Его отличает высокая ксерофильность и приуроченность к выходам соленосных третичных глин, что имеет место в северной половине области на склонах речных долин, в балках, в депрессиях на водоразделах, на водораздельных гребнях и т.п. Степи на соленосных породах не образуют сплошных массивов, их распространение очень мозаично и перемежается с зональными степями. Они могут иметь однородный или комплексный характер. От зональных степей они отличаются не видовым составом, а иными количественными соотношениями видов.

К галофитному эдафическому варианту примыкают долинные степи, распространенные на надпойменных террасах Маныча, Сала и его притоков, мелких притоков Чира и, редко, в долине нижнего течения Дона. Долинные степи являются галофитными вариантами сухих дерновиннозлаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей и характеризуются наибольшей ксерофильностью, резкой комплексностью растительного покрова и наличием галофитных сообществ в составе комплексов. Долинные степи образут эколого-генетический ряд (засоленные → слабозасоленные → рассоленные), ступени которого соответствуют определенным стадиям изменения водно-солевого режима террас в процессе их остепнения. Засоленные долинные степи (наиболее низкий уровень в рельефе) образованы Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Agropyron pectinatum и A. desertorum (в более сухих местах) с разнотравьем, типичным для зональных типов степей в смеси с галофитами (Artemisia santonica, Limonium gmelini и др.). В состав комплексов входят луговые солонцы. Слабозасоленная долинная степь (над бровками склонов террас) отличается отсутствием галофитов в разнотравье, но в состав комплесов еще входят группировки галофитов на луговых солонцах. Незасоленная долинная степь покрывает ровные и повышенные участки террас. Она не имеет галофитов в своем составе, в комплексах присутствуют только степные солонцы. От зональных степей она существенно отличается обилием Agropyron pectinatum в злаковом травостое и Limonium sareptanum – в разнотравье, вплоть до содоминирования с дерновинными злаками.

2. Антропогенные модификации степной растительности.

Антропогенные модификаци и степной растительности формируются под влиянием хозяйственной деятельности человека. Прежде всего, это – использование степных сообществ в качестве кормовых угодий для животноводства. За исключением небольших участков степных целин, сохранившихся в ООПТ (например, Персиановская заповедная степь в Октябрьском р-не) или в труднодоступных отдаленных местах, все остальные целины подвержены выпасу. В результате они представлены разными стадиями пастбищной (пасквальной) дигрессии. По данным Л.П. Паршутиной на 2000 г., степи со слабо нарушенным травостоем составляют 27.8 % от их общей сохранившейся площади, со средне нарушенным – 39.7 %, с сильно нарушенным – 23.4 %, сбои – 9.1 %. Изменения степных сообществ под влиянием пастбищной нагрузки приводят к деградации степей, в которой выделяются несколько стадий, описанных И.К. Пачосским, Г.В. Высоцким, Е.М. Лавренко и др..

На первой стадии умеренного пастбищного сбоя из травостоя выпадают ковыли, типчак становится господствующим видом (типчаковый сбой). На второй стадии среднего сбоя начинается выпадение типчака, место которого занимают хуже поедаемые полыни, и разрастается разнотравье. Степные сообщества относятся к полынно-типчаковому, типчаково-полынным рядам ассоциаций. При сильном пастбищном сбое (третья стадия) в травостое преобладают полыни и многолетнее разнотравье. Одновременно усиливается роль однолетников и эфемероида мятлика живородящего, или метлицы, Poa crispa (P. bulbosa var. vivipara). На последней стадии очень сильного сбоя травостой образуют метлица и однолетники – эфемеры, а также непоедаемые виды многолетнего разнотравья (метлицевый и эфемеровый сбои). Эти процессы сопровождаются потерей кормовой продуктивности степей с 10 – 12 до 4 – 5 ц/га сухой поедаемой массы. На типчаковой стадии сбоя во всех типах степей видовой состав разнотравья практически не изменяется, его роль несколько усиливается за счет ослабления синузии плотнодерновинных злаков при выпадении ковылей. Ковылок более устойчив к выпасу, чем крупнодерновинные ковыли (S. ucrainica, S. pulcherrima и др.), среди которых наиболее устойчив ковыль тырса.

В богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковых степях и в их сильно обедненном варианте на полынной стадии сбоя господствует полынок. В умеренно сухой дерновиннозлаковой степи он образует травостои совместно с белой полынью, разрастаются также другие виды пустынно-степного разнотравья (чаще ромашник, грудница, Limonium sareptanum). В более сухих дерновиннозлаковых и в пустынных полынно-дерновинно-злаковых степях при сильном сбое господствует белая полынь или, реже, ромашник (полынок переходит в понижения); разрастаются также виды пустынно-степного разнотравья. Растительный покров становится более однородным, так как на степных солонцах господствуют те же виды, что и на микроплакорах.

На стадии метлицевого сбоя из степного травостоя выпадают многие виды многолетнего разнотравья, кроме ядовитых и непоедаемых (виды Euphorbia, Eryngium campestre и др.). Типологические признаки степей нивелируются. Последняя стадия пастбищной деградации степей – эфемеровая, характеризуется преобладанием однолетников-эфемеров (Bromus japonicus, B. squarrosus, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Alyssum desertorum и др.) и летних однолетников (Ceratocarpus arenarius, Polycnemum arvense, Eragrostis minor, Atriplex tatarica, виды Polygonum – P. neglectum, P. arenastrum, P. patulum и др.). В небольшом количестве участвуют виды полыни, ромашник (в сухих степях), непоедаемое многолетнее разнотравье. Широкое распространение эфемеровых сбоев, то есть опустынивание степи, наблюдается в южных и юго-восточных районах области, где скотоводство явлется одним из ведущих направлений хозяйствования.

Сообщества пустынной растительности на средних и корковых солонцах более устойчивы к пастбищному сбою, чем степные. На средних солонцах с господством ромашника, белой полыни и прутняка изменения состава происходят только при сильном сбое – эфемеровом. При этом, кроме названных однолетников, обильно разрастается Lepidium ruderale. На корковых солонцах при очень сильном сбое камфоросмовые и чернополынные группировки уступают место однолетникам – галофитам (Petrosimonia oppositifolia, P. triandra, Salicornia europaea), что делает их похожими на солончаки.

Отклонения от намеченной схемы наблюдаются при очень интенсивной пастбищной нагрузке на ранее невыпасаемых или слабо выпасаемых участках. В этом случае выпадает полынная стадия, в стадии же эфемерового сбоя в травостое сохраняется большое число степных видов, включая отдельные дерновины типчаков и ковылей. Так же долго (вплоть до эфемеровой стадии) может сохранятся тырса (Stipa capillata) при пастьбе овец на участках с ее большим участием.

Другим вариантом антропогенных модификаций степной растительности являются залежи – распаханные участки, на которых идет восстановление естественного покрова. Зацелинение залежей в донских степях происходит в три главные стадии. Бурьянистая залежь (4 – 6 лет) отличается господством крупных рудеральных малолетников (Melilotus officinale, Centaurea diffusa, Picris hieracioides, Onopordum acanthium, Carduus hamulosus, Cirsium ukranicum, C. serrulatum, Artemisia scoparia, Ambrosia artemisiifolia и др.) и остаточных сегетальных сорняков (Cirsium arvense, C. setosum, Sinapis arvensis, Descurainia sophia и др.). Своеобразным индикатором залежей на месте разнотравно-дерновиннозлаковых степей является горькая полынь (Artemisia absinthium), которая обильно развивается на молодых залежах и удерживается вплоть до типчаковой стадии.

Пырейная залежь (10 – 15 лет) характеризуется господством корневищных злаков: пырея Elytrigia repens с Bromopsis inermis и Poa angustifolia в полосе разнотравно-дерновиннозлаковых степей и с Leymus ramosus – в полосе сухих дерновиннозлаковых степей. Разнотравье включает как сорно-степные виды, так и степные с широкой экологической амплитудой (Verbascum orientale, V. ovalifolium, Lathyrus tuberosus, Salvia tesquicola, Linaria maeotica и др.). Типчаковая залежь формируется при постепенном вытеснении плотнодерновинными злаками (прежде всего, типчаком) длиннокорневищных. Разнотравье при этом пополняется степными видами. Примерно через 40 – 50 лет с появлением ковылей (Stipa lessingiana, позже крупнодерновинные) возникает вторичная целина.

Процесс зацелинения осложняется выпасом по залежам. Стадии пастбищной деградации здесь аналогичны тем, что наблюдаются в целинных степях, с более быстрым переходом в конечном итоге к стадии эфемерового сбоя. На стадии, аналогичной метлицевому сбою с Poa crispa, на залежах разрастаются однолетние костры (метлюги): Bromus squarrosus, B. japonicus. Выпас по молодым бурьянистым залежам приводит зачастую к необратимым изменениям среды, сильно затрудняющим процессы зацелинения. Использование пырейных залежей в качестве сенокосов пролонгирует эту стадию, тормозя ее переход в типчаковую. Обычно массивы выпасаемых залежей окружают сельские населенные пункты. Эти, так называемые, выгоны имеют низкорослый травостой из устойчивых к вытаптыванию сорных однолетников (виды спорыша, Euclidium syriacum, Tribulus terrestris, Amaranthus albus, A. blitoides, Atriplex tatarica и др.) и крайне низкую продуктивность.

Антропогенные модификации эдафических вариантов степной растительности характеризуются теми же признаками, что и зональные. В гемипсаммофитных степях при среднем сбое усиливается полынок, вытесняя при сильном сбое дерновинные злаки. Псаммофиты-индикаторы сохраняются в травостое средне- и сильносбитых степей, а некоторые (Euphorbia seguieriana, Artemisia marschalliana, A. arenaria, Achillea micrantha) становятся обильнее. Это также относится и к псаммофильным однолетникам (Plantago scabra, Kochia laniflora, Polygonum novoascanicum и др.). Разрастается также однолетник сухоцвет (Xeranthemum annuum), тяготеющий к легким почвам. Эфемеровые сбои имеют травостой, образованный псаммофильными и сорными однолетниками, Poa crispa также присутствует. Заметное обилие имеют однолетние злаки Eragrostis minor, Digitaria sanguinalis.

Зацелинение залежей происходит также через бурьянистую стадию (господствуют Artemisia scoparia, A. arenaria, Plantago scabra, Euphorbia seguieriana, Chondrilla juncea, C. graminea, Pulicaria vulgaris и др.). В травостое средневозрастных залежей кроме пырея и костреца безостого большую роль играют псаммофиты Calamagrostis epigeios, Hierochloe repens. На менее легких почвах названные корневищные виды постепенно вытесняются мятликом узколистным (Poa angustifolia), образующим особую мятликовую стадию. В старых залежах появляется типчак, во вторичных целинах – ковыли Stipa borysthenica, S. pennata, S. capillata. В более сухих вариантах гемипсаммофитных степей на корневищной стадии отмечается только пырей с псаммофильным разнотравьем в качестве индикаторов.

В псаммофитных (песчаных) степях при пастбищном сбое на плотных песках из травостоя выпадает господствующий злак Cleistogenes squarrosa и разрастаются Artemisia arenaria, Euphorbia seguieriana и другие виды разнотравья. Сильный сбой характеризуется господством многолетнего псаммофильного разнотравья. При очень сильном сбое оно сменяется псаммофильными однолетниками, среди которых обильны Eragrostis minor, Digitaria sanguinalis. В формациях, образуемых Agropyron tanaiticum на плотных песках, он долго сохраняется (из-за непоедаемости); на сильно сбитых участках наблюдаются бурьянисто-пырейные и пырейно-бурьянистые группировки.

На среднерыхлых песках с житняковыми, днепровскоковыльными и типчаково-днепровскоковыльными ассоциациями при выпасе массово разрастается Thymus pallasianus, который содоминирует со злаками при среднем сбое и вытесняет их при сильном. При очень сильном пастбищном сбое господствует дикая рожь Secale sylvestrе, однако чаще на предыдущей стадии сильного сбоя начинается развеивание песка и заселение его пионерами зарастания. На рыхлых песках в сообществах Festuca beckеri развитие идет примерно так же, но развеивание песка начинается обычно уже при среднем сбое. Распашкам песчаные степи не подвергаются.

В каменистых степях практически отсутствуют залежи из-за их непригодности к распашке. На пастбищное же использование каменистых степей их растительный покров реагирует по-разному в зависимости от типа пород. В степях на песчаниках стадии сбоя мало отличаются от описанных выше для гемипсаммофитных степей. В ксерофитно-петрофитных степях на сланцах при средней степени сбоя травостой образует разнотравье, свойственное и их целинным вариантам с дерновинными злаками. Сильный сбой характеризуется господством белой полыни и полынка с участием полукустарничков петрофитов (Thymus dimorphus, Teucrium polium и др.). В каменистых степях на карбонатных породах после выпадения из травостоя дерновинных злаков массово развиваются не только полыни, но и высокорослое петрофитное разнотравье, что придает им бурьянистый облик (Salvia nutans, Euphorbia stepposa, E. seguieriana и др.). Интенсивный выпас усиливает поверхностную эрозию. С возрастанием каменистости экотопов расширяют площадь группировки пионерной растительности (тимьянники).

В галофитных вариантах степей на соленосных грунтах и в долинных степях формирование сбоев и залежей идет так же, как в соответствующих зональных типах степей.

ЛЕКЦИЯ 5. Лесная растительность.

План лекции:

1. Топологические группы естественных лесов, их значение.

2. Характеристика байрачных лесов.

3. Характеристика пойменных лесов.

4. Характеристика аренных лесов.

5. Искусственные лесонасаждения.

1. Топологические группы естественных лесов, их научное и практическое значение.

Естественные леса Ростовской области относятся к экстразональным типам растительности. Различаются три топологические группы лесов: байрачные (в балках и на береговых склонах), пойменные (в поймах крупных и средних рек) и аренные (на песчанных массивах надпойменных террас). К лесной растительности относятся также формации кустарников. Кустарниковые заросли, пионерные или сменяющие леса в неблагоприятных для их роста условиях, широко распространены во всех районах произрастания лесов, а также вне их. Среди них выделяются те же топологические группы, что и в лесах.

Общая лесопокрытая площадь области – около 250 тыс. га, или 2.47 % от площади области; естественные леса занимают из нее немногим более 70 тыс. га, остальная площадь приходится на искусственные лесонасаждения.

Естественные леса распространены на юг до долины нижнего течения Дона, не встречаясь на его левобережье. Главный вклад в изучение лесов области внес Г.М. Зозулин, изучавший их в 60 – 70-е гг. ХХ века. Благодаря его усилиям подробно проанализированы основные формации и ассоциации естественной лесной растительности, выявлены закономерности ее размещения и история формирования.

Изучение естественных лесов имеет большое значение. Они имеют водоохранное и противоэрозионное значение, а в научном отношении, в одной стороны, важны как эталон для степного лесоразведения, а с другой – для изучения биоэкологического потенциала лесных видов на их южном пределе распространения на Восточноевропейской равнине.

2. Характеристика байрачных лесов.

Байрачные леса сосредоточены в полосе распространения разнотравно-дерновиннозлаковых степей. Только в балках по р. Березовой (приток р. Чир) они находятся в полосе дерновиннозлаковых степей. Южная граница распространения байрачных лесов проходит от Куйбышевского р-на через Октябрьский и Усть-Донецкий к Морозовскому и Обливскому р-нам. Южнее распространены только кустарниковые байрачные заросли.

В балках леса приурочены к склонам в их истоках, к глубоким и узким отвершкам. В средних и нижних участках балок леса прерываются безлесными полянами, ближе к устью они сохраняются на склонах северных экспозиций. Днища балок в их низовьях безлесны, леса располагаются здесь в нижних (придонных) частях склонов. Устьевые части балок обычно безлесны. В северных районах на возвышенностях леса достигают приводораздельных склонов, в южных же распространены только в их нижних частях. На размещение байрачных лесов большое влияние оказывает много факторов: глубина вреза и крутизна склонов балок, механический состав почв, тип материнских пород и др. Их географическое размещение определяется густотой овражно-балочной сети, варьирующей в разных природных районах области. В целом, она сокращается по направлению с севера и северо-запада к югу и юго-востоку. Уменьшение распространенности байрачных лесов в этом направлении коррелирует также с нарастанием аридности климата.

Флора байрачных лесов насчитывает 592 вида, в том числе лесных – 292 и собственно лесных (без опушечных и заходящих) – 149.

Основной формацией байрачных лесов являются дубравы из Quercus robur. Они занимают 90 % площади байрачных лесов. В ней выделяют 3 субформации:

1) Сложные дубравы – в древесном ярусе к дубу примешиваются его спутники Tilia cordata, Acer platanoides, A. campestre, Fraxinus exсelsior; имеется обедненный кустарниковый ярус из Acer tataricum, Euоnymus europaea, E. verrucosa, Rhamnus cathartica, Swida sanguinea и др. В травяном ярусе основу составляют широколиственные неморальные виды (Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Convallaria majalis и др.) и другие лесные виды (Poa nemoralis, Anthriscus sylvestris и др.). Остепнения травяного яруса нет.

Сложные дубравы развиваются на темно-серых лесных почвах и черноземах. Они распространены в северных районах области: на юг – до Миллеровского и Кашарского, где встречаются только в нижних частях склонов. Наиболее богаты по составу они в Верхнедонском р-не, где в них растет много редких для области лесных видов (Asarum europaeum, Mercurialis perennis, Melica nutans и др.).

2) Упрощенные дубравы – из спутников дуба в древесном ярусе присутствуют только Acer campestre (иногда растет в кустарниковом ярусе) и Fraxinus excelsior. В травяном ярусе отсутствуют многие типичные лесные виды. В ареале сложных дубрав они занимают менее благоприятные для леса южные, западные и восточные склоны, а наиболее широко распространены в Кашарском, Миллеровском и Тарасовском р-нах, к югу же и востоку от них встречаясь только в глубоких балках и по северным склонам и доходя до устья Северского Донца.

3) Простые дубравы – древесный ярус образован только дубом, к которому иногда могут примешиваться только берест (Ulmus minor) и единично груша (Pyrus communis). В травяном ярусе на севере области участвуют лесные травы (Convallaria majalis, Stellaria holostea, Poa nemoralis), но обычно он образован Melica picta, Dactylis glomerata и сорно-лесными видами (Geum urbanum, Galium aparine, Alliaria petiolata и др.). Простые дубравы развиваются обычно на южных черноземах с растянутым почвенным горизонтом.

Географически простые дубравы наиболее распространены. Они являются единственной субформацией дубрав вне ареала сложных и упрощенных дубрав, а в ареале последних занимают в балках участки, не благоприятные для их формирования: на склонах южных экспозиций, на опушках, пологих и широких склонах. Простые дубравы Донецкого кряжа и прилегающих к нему территорий отличаются присутствием видов субсредиземноморского типа ареала (Symphytum tauricum, Aegonуchon purpureo-caeruleum, Ligustrum vulgare, Vinca herbacea и др.).

В формации дубрав Г.М. Зозулин выделяет в группе типов леса коренного варианта дубравы снытевые, ландышевые, звездчатковые, пестроперловниковые, лесомятликовые, ежовые и узколистномятликовые; менее распространены дубравы ежевиковые, безостокостровые, вейниковые, купыревые и кирказоновые. В группе лесов производного варианта отмечаются дубравы ясенцовые (c Dictamnus gymnostylis), гравилатовые (c Geum urbanum), чистотеловые, крапивовые, цепкоподмаренниковые (c Galium aparine) и белокудренниковые(c Ballota nigra). Некоторые характеристики дубрав коренного варианта приведены в таблице 5. Кроме названных, в локальных условиях встречается еще 28 ассоциаций байрачных дубрав.

Таблица 5

Показатели байрачных дубрав группы типов леса коренного варианта

Тип леса	Число видов			Среднее проективное покрытие, %		Класс бонитета	Средняя высота дуба в возрасте 30-45 лет, м	Средний выход древесины, куб.м/га
	Среднее на 100 кв. м	Древесных	Трав	Древесного яруса	Травяного яруса
Снытевая (Aegopodium pоdagraria)	20	26	109	75 (55-90)	30-50	II (III)	18-20	150-170
Ландышевая (Convallaria majalis)	19	26	114	60	30-35	II(III)	18-20	До 120
Звездчатковая (Stellaria holostea)	20	28	129	75	25(сложные) 60(простые)	III	13-14	До 100
Пестроперловнико- вая (Melica picta)	21	21	121	55-75	До 40	III-IV	12-14	80-90
Узколистномятлико- вая (Poa angustifolia)	23	21	144	45-60	30-35	IV (V)	8-10	До 60
Лесомятликовая (Poa nemoralis)	21	26	165	70	25-35	III-(IV)	13-14	До 100
Ежовая (Dactylis glomerata)	16-34	–	–	35-40	50-60	V	5-6	Ниже 60

Дубравы узколистномятликовые, вейниковые и безостокостровые являются исключительно простыми, ежовые и пестроперловниковые – простыми и упрощенными, звездчатковые и ландышевые представлены во всех субформациях, но чаще в упрощенных и сложных. Снытевые дубравы характерны для субформации сложных дубрав. Лесомятликовые дубравы приурочены обычно к крутым смываемым склонам балок.

Формация байрачных берестняков (Ulmus minor) как вторичное образование встречается на месте сведенных дубрав во всех районах распространения байрачных лесов. Кроме того, берестняки развиваются на опушках дубрав, наветренных, придонных и приводораздельных частях склонов балок. В лесах системы балок Северского Донца от впадения р. Калитвы и ниже берестняки развиваются как географический вариант байрачных лесов, т. к. берест является более засухоустойчивым, чем дуб. Здесь часто встречается его пробковая форма (Ulmus minor f. suberosa). В древостое к бересту примешивается груша. В редком кустарниковом ярусе отмечаются Prunus stepposa, виды боярышника, шиповников, Euonуmus verrucosa, в южнодонецких лесах – Ligustrum vulgare, Berberis vulgaris. Из основных ассоциаций наиболее часты берестняки редкокустарные: вейниковый, пырейный (на нарушенных почвах), безостокостровый (на плотных почвах) и узколистномятликовый. Число видов на 100 кв. м не велико (8 – 12).

Еще реже, чем берестняки, встречается формация байрачных осинников (Populus tremula). В северных районах они приопушечные (в ареале субформации сложных дубрав), южнее и восточнее – только придонные (на слабо засоленных почвах с застаивающимся холодным воздухом, что неблагоприятно для дуба). Доминантами травяного яруса в приопушечных осинниках выступают те же виды, что и в берестняках. Среди придонных осинников отмечаются крапивовые, кирказоновые (на легких почвах), в Миллеровском и Кашарском районах – также снытевые и ежевиковые.

Байрачные кустарниковые формации достаточно разнообразны. Наиболее распространенной является формация терновников (Prunus stepposa). В северных районах они образуют опушки байрачных лесов в истоках и устьях балок, южнее и восточнее встречаются на склонах и днищах балок. Обычно терновники монодоминантны, другие кустарники (Rhamnus cathartica, Euonymus verrucosa, E. europaea, виды Rosa и др.) встречаются только в свободных от терна «окнах». Травяной покров в терновниках разреженный (проективное покрытие 3 – 8 %) и состоит из сорно-лесных, лугово-степных и опушечных видов.

Также широко распространены байрачные дерезняки из Caragana frutex. В виде почти чистых зарослей на опушках и склонах они свойственны балкам центральных, южных и юго-восточных районов. Менее распространены формации вишарников (Cerasus fruticosa) и миндальников (Amygdalus nana), приуроченные в основном к северным и центральным районам области. В каменистых балках западной половины области встречается формация спирейников из Spirаea crenata и S. hypericifolia. В балках же с выходами мела, как наиболее характерные для них, встречаются боярышники с Crataegus rhipidophylla, к которому в заметных количествах примешиваются Berberis vulgaris, Euonymus verrucosa, Ulmus minor. Разреженный травяной покров, как и в терновниках, образуют сорно-лесные и лугово-степные виды. Байрачные кустарниковые формации могут быть и смешанного характера. На Донецком кряже и в Приазовье в их составе часто встречается субсредиземноморский вид бирючина (Ligustrum vulgare).

3. Характеристика пойменных лесов.

Пойменные леса занимают ведущее место среди естественных лесов области по площади и широте распространения. Они сосредоточены в поймах Среднего (более 10 тыс. га) и Нижнего Дона (свыше 7 тыс. га, преимущественно в Семикаракорском р-не), Северского Донца. Небольшие пойменные леса встречаются по р. Калитве и ее притокам. К ним относится 47 % естественных лесов области. Поймы мелких рек, как правило, безлесны. Режим поемности и сложный рельеф пойм определяют значительную пестроту состава пойменных лесов. Флора пойменных лесов насчитывает 425 видов, из них лесных – 222, собственно лесных – 97 видов.

Наиболее распространенными являются пойменные дубравы, которые занимают центральные повышенные участки пойм. К ним относится около 40 % пойменных лесов на Среднем Дону (Верхнедонской и Шолоховский р-ны), более 50 % – по Северскому Донцу, но только 5 % – в нижнем течении Дона (Семикаракорский р-н). Общая площадь пойменных дубрав 28.7 тыс. га (34.6 % от лесопокрытой площади пойм). В центральных частях пойм дубравы занимают участки с луговыми почвами и краткопоемными условиями. Они относятся к формации простых дубрав. Только в лесах по Миусу отмечается формация упрощенных дубрав с Fraxinus excelsior и Acer campestre в древесном ярусе. Небольшие участки упрощенных дубрав с ясенем, липой Tilia cordata встречаются по среднему течению Дона в Мигулинских лесах и Северскому Донцу – в Митякинских. Во втором ярусе отмечается Acer campеstre, в кустарниковом – A. tataricum, бересклеты, свидина и др.

К группе типов леса коренного варианта в пойменных дубравах относятся дубравы лугомятликовые, безостокостровые, вейниковые, ландышевые, крапивовые и ежевиковые (таблица 6). В группе лесов производного варианта выделяются дубравы цепкоподмаренниковые и купыревые, 7 ассоциаций имеют локальное распространение. Светлые лугомятликовые дубравы ограниченно распространены в местах перехода от лугов к лесам. Они занимают суховатые экотопы с луговыми почвами. К ним примыкают распространенные во всех районах безостокостровые дубравы, переходные к более теневым лесам. Вейниковые дубравы свойственны супесчанным почвам с усиленным отложением аллювия. Ландышевые дубравы занимают свежие экотопы на выровненных участках и являются основным и центральным типом пойменных дубрав. На влажных почвах с повышенной торфностью встречаются дубравы крапивовые, они относительно редки. Более обычны в пониженных слабозаболоченных участках пойм дубравы ежевиковые (их нет в поймах мелких рек).

Таблица 6

Показатели пойменных дубрав группы типов леса коренного варианта

Тип леса	Число видов			Среднее проективное покрытие, %		Класс бони-тета	Средняя высота дуба, м (30-45 лет)
	Среднее на 100 кв. м	Древе-сных	Трав	Древес-ного яруса	Травя-ного яруса
Дубравы безостокостро- вые (Bromopsis inermis)	23	12	75	60	68	III (IV)	До 14
Дубравы ландыше- вые (Convallaria majalis)	14	11	58	64	65	I-II	16
Дубравы ежевико- вые (Rubus caesius)	21	13	73	60	74	(III)IV(V)	-
Берестняки ежевико- вые (Rubus caesius)	17-22	-	-	60	70-90	II(III)	15
Вербняки безостокос-т-ро тровые (Bromopsis inermis)	13-31	9	50	50	15-100	I	20-21
Осокорники ежевико- вые (Rubus caesius)	15	12	41	63	35-60	Ia-I	21
Ольшанники ежеви- ковые (Rubus caesius)	18-10	-	-	70	90	Ia-I	22

Формация вязовников (Ulmus laevis) приурочена к понижениям центральной поймы со среднепоемным режимом и с богатыми луговыми и лугово-болотными почвами. Максимально они развиты в пойме среднего течения Дона, в других районах встречаются редко. Типологически вязовники разнообразны. В них выделяются коренные ассоциации: вязовники ландышевые, крапивовые и ежевиковые, из проиводных – цепкоподмаренниковые. Наиболее распространены вязовники ежевиковые. Все вязовники имеют низкий бонитет (III класс).

Формация берестняков (Ulmus minor) широко распространена как южный и сухой вариант пойменных лесов. Она господствует в центральной пойме на нижнем отрезке его течения от станицы Раздорской до г. Аксай. В других местах нижнедонской поймы берестняки занимают наиболее высокие участки центральной поймы, встречаясь как островные леса среди лугов. Их площадь здесь более 25 % от площади всех пойменных лесов. Берестняки обычны также в поймах Северского Донца (особенно в его низовьях) и мелких рек. Среди берестняков различаются 6 групп типов леса коренного варианта (лугомятликовые, вейниковые, безостокостровые, крапивовые, ежевиковые, купыревые) и 2 – производного (цепкоподмаренниковые и чесночниковые с Alliaria petiolata). Берест образует также переходные к дубравам ассоциации: дубовый берестняк ежовый (на опушках дубрав) и дубовый берестняк ежевиковый (в понижениях среди дубрав). Как и в байрачных лесах, берестняки развиваются как вторичные формации на месте сведенных дубрав.

Формации мелколиственных лесов представлены вербняками (из Salix alba и, реже, S. fragilis), осокорники (Populus nigra), белотополевники (P. alba), ольшанники (Alnus glutinosa) и осинники (Populus tremula). Вербняки развиваются узкими лентами на песчаных почвах в повышенных прирусловых частях пойм. Это пионерная лесная формация, сменяющая кустарниковые ивняки. Встречаются они и в центральной пойме вдоль русел ериков, стариц и т.п. Вербняки приурочены к поймам Дона, Северского Донца, Калитвы; более редки они в поймах мелких рек. Наиболее характерными ассоциациями этих светлых лесов являются вербняки высокополынные (Artemisia abrotanum), вейниковые, безостокостровые (наиболее распространенный тип), лугомятликовые, крапивовые, ежевиковые, болотночистецовые (Stachys palustris), лопуховые (Arctium lappa и другие виды рода). Встречается также много локальных ассоциаций.

Осокорники также широко распространены, однако, в отличие от вербняков, развиваются на аллювиально-луговых почвах, в т.ч. слабозасоленных. Существуют и переходные сообщества: осокорево-вербные и вербно-осокоревые. Осокорники связаны со средними- и долгопоемными условиями. Как группы типов леса коренного варианта выделяются осокорники высокополынные, вейниковые, безостокостровые, ежевиковые и пижмовые (Tanacetum vulgare).

Белотополевники в виде небольших включений среди осокорников и вербняков встречаются во всех поймах крупных и средних рек и, кроме того, приурочены к прирусловым частям пойм с признаками засоления. В типологическом отношении их ассоциации образуют ряды, параллельные вербнякам и осокорникам. Осинники занимают всего 0.4 % от площади пойменных лесов и встречаются только в поймах среднего течения Дона, Северского Донца близ станицы Митякинской, Кундрючьей и Чира. Они приурочены к замкнутым понижениям с близкими грунтовыми водами (1 – 1.5 м) и солонцеватыми болотно-луговыми почвами. Коренными ассоциациями являются две – ландышевые и ежевиковые.

Ольшанники встречаются в притеррасных частях пойм среднего течения Дона (2.8 % от лесопокрытой площади) и Северского Донца (3.9 % от лесопокрытой площади) на лугово-болотных и торфяно-болотных почвах. Их типологический состав пестр: на него оказывают влияние глубина залегания грунтовых вод, степень дренированности почв и минерализации илистых и торфяных отложений. К типичным группам леса коренного варианта (от сухих к топяным) относятся ольшанники крапивовые (в наиболее сухих местах), ежевиковые, папоротниковые (обычно c Thelypteris palustris), вязолистнолабазниковые (Filipendula ulmaria), поручейниковые (Sium latifolium), дернистоосоковые (Carex cespitosa) и тростниковые (переходные к болотам). Наиболее распространены ольшанники ежевиковые, которые отличаются наиболее оптимальными для ольхи условиями. В ольшанниках сосредоточено много редких бореальных видов – папоротников, Naumburgia thyrsiflora, Impatiens noli-tangeri и др.

Кустарниковые формации в прирусловых частях речных пойм образованы разными видами ив (Salix) – это пойменные ивняки. Пионерные формации белотала (S. triandra) распространены по низким прирусловым отмелям на плотных песках. Это густые заросли (покрытие белотала 80 – 90 %) с участием Artemisia abrotanum, A. vulgaris, A.scoparia, иногда с ежевикой. Формации желтолоза (S. purpurea) развиваются, как очень обычные, на повышенных песчаных увалах. На незаливаемых наиболее высоких песчаных буграх встречаются формации краснотала (S. acutifolia). В центральной и низких частях прирусловой поймы в заболоченных низинах распространены формации пепельной ивы (S. cinerea), сменяющие вязовники и ольшанники. В их травяном ярусе отмечаются типичные болотные виды. На высоких участках центральной поймы спорадически встречаются терновники, а в южных и восточных районах – чернокленовники (Acer tataricum). Пойме нижнего течения Дона (особенно в Семикаракорском и Багаевском р-нах) свойственны заросли Salix caspica по берегам озер внутри массивов пойменых лесов.

4. Характеристика аренных лесов.

Аренные леса встречаются в понижениях на песчаных надпойменных террасах в виде колковых (округлых) и ленточных (вытянутых вдоль ложбин) лесов. Флора аренных лесов насчитывает 383 вида, из них лесных 210 и собственно лесных (без заходящих и опушечных видов) – 94. Флористическое своеобразие аренных лесов определяется участием в них псаммофитов и редких для степной зоны реликтовых бореальных видов, таких как Lycopodiella inundata, Ophioglossum vulgatum, Epipactis helleborine и др. Формационно аренные леса весьма разнообразны, что обусловлено глубиной залегания грунтовых вод, их минерализацией, степенью сформированности почв и др. Среди них выделяются формации березняков, осинников, дубрав и ольшанников; в меньшей степени распространены белотополевники, осокорники, берестняки, вязовники и вербняки. Первые три формации встречаются на всех песчаных аренах, ольшанники отсутствуют на Доно-Цимлянском песчаном массиве. Остальные формации или имеют ограниченное распространение на отдельных аренах (как белотополевники на Калитвенской) или занимают малые площади.

Формация березняков на территории области свойственна только аренным лесам. В ней доминирует береза повислая Betula pendula с большей или меньшей примесью березы пушистой B. pubescens. Березняки образуют колки среди песчаной степи и бугристых песков на слабоглеевых почвах. В ряду по увеличению влажности они располагаются между дубравами с одной стороны и осинниками и ольшанниками – с другой. Основными являются три группы типов леса – березняки узколистномятликовые (в небольших и мелких понижениях), вейниковые (занимают наибольшие площади и приурочены к высоко-бугристым пескам) и ежевиковые (в глубоких понижених среди полого-бугристых песков). Распространение иных ассоциаций ограничено.

Формация осинников приурочена к более влажным (грунтовые воды не ниже 1 м) и заметно засоленным местообитаниям. Они встречаются в долинообразных понижениях древних русел и на их микротеррасах, реже ообразуют колки среди песчаной степи и бугристых песков. Особенно характерны осинники для арен низкого уровня (Песковатинские, Доно-Цимлянские пески). К коренным ассоциациям относятся осинники лугомятликовые, вейниковые, ежевиковые, стройноосоковые (Carex acuta), в топяных условиях – пузырчатоосоковые (C. vesicaria), тростниковые, к производным – чесночниковые и торилисовые (c Torilis japonica).

Аренные дубравы являются главной лесной формацией на Среднедонском песчаном массиве, реже они встречаются на аренах по Северскому Донцу и Калитве и выклиниваются в пределах Нижне-Кундрюченского массива. Дубравы приурочены к лугово-дерновым, дерновым супесчаным и песчанистым почвам с глубиной залегания грунтовых вод 2 – 3.5 м. С повышением уровня грунтовых вод они замещаются березняками, образуя с ними ряд переходов. Аренные дубравы относятся к субформации простых дубрав. Только на песках по р. Песковатке в Верхнедонском р-не к дубу примешивается липа, причем, сливаясь по долинообразным понижениям, они иногда образуют здесь сплошные массивы. К группам типов лесов коренного варианта принадлежат 6 ассоциаций дубрав, образующих экологический ряд по степени увеличения увлажнения: узколистномятликовые → вейниковые → безостокостровые → ежовые → ландышевые → ежевиковые. Дубравы вейниковые являются наиболее распространенным типом, ландышевые – оптимальным для развития дуба. В целом, дубравы на аренах имеют невысокий бонитет (III, реже IV класс). При выпасе скота формируются производные дубравы пырейные.

Ольшанники нередки на всех песчаных массивах, кроме Доно-Цимлянского. Они связаны с сырыми и мокрыми понижениями и близким к поверхности уровнем грунтовых вод среди бугристых песков, в долинообразных понижениях, разделяющих высотные ступени арен и т.п. Почвы под ними лугово-болотные. К группе типов леса коренного варианта относятся в ряду по увлажнению ольшанники вейниковые (самые сухие, их нет среди пойменных ольшанников) → крапивовые → ежевиковые → папоротниковые (Dryopteris cristata) → стройноосоковые → вязолистнолабазниковые (Filipendula ulmaria) → дернистоосоковые (C. cespitosa); к производным – ольшанники белополевицевые (Agrostis gigantea) и чесночниковые. Наиболее распространенным и центральным типом является ольшанники ежевиковые. Замыкающие ряд по увлажнению ольшанники вязолистнолабазниковые и дернистоосоковые встречаются фрагментарно в связи с большей «сухостью» аренных ольшанников по сравнению с пойменными (так, среди них вообще не отмечаются топяные ольшанники поручейниковые и тростниковые). Бонитет ольхи высокий (I и II классы).

На песчаных надпойменных террасах рек широко распространены кустарниковые формации аренных ивняков: желтолозники в котловинах на пониженных ступенях террас, краснотальники среди крупнобугристых песков. В понижениях среди бугристых песков развиваются заросли ивы прутьевидной (Salix viminalis), в низких же понижениях с близким стоянием грунтовых вод – формации ивы пепельной. На дюнных всхолмлениях широко распространены заросли с доминированием Salix rosmarinifolia. В Верхнедонском р-не встречаются очень редко и на ограниченной площади можжевеловники из Juniperus sabina. Изредка на аренах отмечаются терновники.

5. Искусственные лесонасаждения.

История степного лесоразведения на Дону восходит к посадке в начале XVIII века, по указанию Петра I , в урочище Большая Черепаха под Таганрогом дубовой рощи (желудями), уничтоженной в 1942 г. В роще «Дубки» к этому времени отдельные деревья дуба имели стволы до 120 см диаметром. Планомерное лесоразведение в Ростовской области было начато в 80-х годах XIX века. Старейшими искусственными лесами в области являются насаждения Сальской лесной дачи в Волгодонском районе (с 1884 г.), Донлесхоза в Красносулинском районе (с 1876 г.), Александровского (Ленинского) лесхоза в Азовском районе (со второй половины XIX века), по правому берегу Миуса в Куйбышевском и Матвеево-Курганском районах (с конца XIX века), Фоминской лесной дачи в Миллеровском районе (с 1905 г.).

Лесонасаждения распределены в области неравномерно: лесистость варьирует от 13.5 % в Шолоховском до 0.1 % в Заветинском р-нах. Большая часть искусственных лесов находится в лесхозах (89.9 %). Площадь полезащитных лесополос – 148 тыс. га, противоэрозионных (балки, овраги, пески) – 134 тыс. га. Среди искусственных лесов преобладают дубовые (69.1 тыс. га, или 33 %), сосредоточенные в центральных и южных р-нах области, и сосновые на песках (68.8 тыс. га, или 32 %). Другими распространенными лесообразующими породами являются клен остролистный, ясени (Fraxinus excelsior, F. lanceolata). К поймам рек приурочены насаждения из березы, осины, ольхи, вербы и др.

Наиболее засухоустойчивой породой, пригодной к выращиванию в условиях и разнотравно-дерновиннозлаковой и сухой дерновиннозлаковой степи является дуб Quercus robur. В полосе разнотравно-дерновиннозлаковых степей достаточно устойчивыми являются не только чистые посадки дуба, но и смешанные (ясене-дубовые, кленово-дубовые, вязово-дубовые и др.). В искусственных лесах применяются и некоторые кустарники, образующие особый ярус. Обычно это желтая акация Caragana arborescens, скумпия Cotinus coggigria, свидина Swida sanguinea, жимолость Lonicera tatarica, бузина Sambucus nigra и др. С середины XX века в молодых насаждениях стал использоваться более широкий ассортимент пород: орех (Juglans regia, J. cinerea, J. nigra), крымская сосна Pinus pallasiana, вяз Ulmus pumila, робиния Robinia pseudacacia, лиственница Larix sibirica, облепиха Hippophae rhamnoides и др.

Травяной покров в искусственных лесах образован степными, сорно-лесными и сорными видами. Степень его развития зависит от основной лесообразующей породы, сомкнутости крон, состояния и возраста насаждения, развитости подстилки. В молодых посадках он сильно разрежен из-за высокой сомкнутости крон и образован сорными видами. В средневозрастных и старых насаждениях он состоит из сорно-лесных видов (Ballota nigra, Aristolochia clematitis, Galium aparine, Geum urbanum и др.), а также сорных и степных видов с широкой экологической амплитудой (Euphorbia stepposa, E. kaleniczenkoi, Poa crispa, Artemisia austriaca, Potentilla impolita и др.). Низкая сомкнутость насаждений в старых посадках или в насаждениях ясеня, робинии ложноакациевой с их ажурными кронами сопровождается значительным задернением почвы осоками (Carex praecox, C. melanostachya) и злаками (Poa angustifolia, Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Melica transsilvanica, реже типчак и др.), что приводит к иссушению почв. Злаки в искусственных лесонасаждениях находятся, как правило, в вегетативном состоянии. В целом же проективное покрытие травяного покрова колеблется от 1 до 20 % в насаждениях с сомкнутостью крон 9.7 – 0.9 (т.е. травяной ярус в них не выражен) и от 50 до 85 % в старых насаждениях с сомкнутостью крон 0.4 – 0.5.

Искусственные сосновые леса на песчаных массивах начали создаваться для их закрепления с 1879 г., для чего в Области Войска Донского было создано 9 песчаных лесничеств. Наибольшие площади сосновые леса занимают на серопесках и бугристых песках. Основными лесообразующими породами являются сосна обыкновенная и крымская, реже используются лиственные породы (для защиты молодых посадок сосны), образующие насаждения I – II классов бонитета. Кустарниковый ярус в сосняках обычно отсутствует. Травяной покров очень разрежен и состоит из злаков (Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Poa angustifolia и др.) и единичных видов псаммофитного разнотравья, устойчивых к затенению. На отдельных участках отмечаются пятна мохового покрова из Polytrichum juniperinum, P. commune, Dicranum polysetum (часто доминирует), Bryum elegans, Aulacomnium palustre (в понижениях), Eurhynchium pulchellum, Pleurozium schreberi и др.

Полезащитные лесные полосы массово начали создаваться в 30-е и 50-е годы XX века. В 1948 – 1959 гг.возникли три государственных лесных полосы, протяженностью 1161 км и площадью 8.2 тыс. га: «Воронеж – Дон» вдоль р. Дон, «Белгород – Дон» вдоль Северского Донца и «Пенза – Каменск» – в области от Боковской до Каменска. Спектр пород, использующихся в полезащитных лесных полосах достаточно широк: это дуб (особенно в государственных лесных полосах), робиния, вяз низкий, гледичия Gleditsia triacanthos, ясени, шелковица Morus alba, виды ореха, тополь канадский Populus deltoides, клен полевой, абрикос Armeniaca vulgaris и др. Из кустарников – жимолость татарская, клен татарский, скумпия, желтая акация, смородина золотистая Ribes aureum и др. Эти же породы входят в состав противоэрозионных насаждений. Травяной покров в лесополосах образован сорно-лесными и лугово-степными видами с большой примесью бурьянистого разнотравья. Меньшие площади занимают искусственные лесонасаждения зеленых зон городов.

ЛЕКЦИЯ 6. Растительность речных пойм.

План лекции:

1. Околоводная и водная растительность.

2. Болотная растительность.

3. Луговая растительность.

4. Галофитная растительность.

Растительный покров речных пойм отличается высокой степенью динамичности, мозаичности и пестроты, что связано со сложностью рельефа пойм, эрозионно-аккумулятивной деятельностью рек. Растительные сообщества пойм сменяют друг друга в пространстве и во времени, образуя эколого-генетические ряды. Основные типы травяной растительности речных пойм и лиманов (околоводная и водная, болотная, луговая, галофитная) кратко охарактеризованы ниже в порядке убывания степени увлажнения занимаемых ими экотопов. Все они относятся к интразональной растительности.

1. Околоводная и водная растительность.

Околоводная и водная растительность в Ростовской области отличается богатством в связи с наличием водоемов разного типа: морского залива, рек, пойменных, реликтовых, водораздельно-западинных и лиманных озер, крупных водохранилищ и прудов. Среди водных растений, как уже говорилось, встречаются реликтовые термофильные виды

Околоводная растительность развивается в приурезовой полосе водоемов, на увлажненных берегах и мелководьях. Ее слагают земноводные (водно-болотные) растения – гелофиты. Водная растительность образована свободно плавающими и прикрепленными гидрофитами, которые могут быть полностью погруженными (гидатофиты) или с листьями и побегами, расположенными на поверхности воды (плейстофиты). К широко распространенным гидатофитам относятся Batrachium trichophyllum, Vallisneria spiralis, Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, P. crispus, виды Najas, Myryophyllum, Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris, Elodea canadensis и др., плейстофитм – Salvinia natans, Trapa natans s.l., Nuphаr lutea, Nymphaea alba, Polygonum amphibium, Hydrocharis morsus-ranae, Potamogeton lucens, P. natans, Lemna minor, L. trisulсa, Spirodela polyrhiza и др. Наиболее пышное развитие водной растительности наблюдается в прозрачных мелких водоемах и в крупных – с изрезанной береговой линией и широкой полосой мелководий.

Состав, степень развития и характер размещения растительности в водоемах зависят от многих факторов, таких как прозрачность, проточность, минерализация, тип донных осадков. Например, в водоемах дельты Дона видами с очень широкой экологической амплитудой, растущими во всех типах водоемов, являются Ceratophyllum demersum, Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, Lemna minor, L. trisulca. Водоемы со слабым течением предпочитают Salvinia nаtans и почти все виды рдестов Potamogeton. В слабопроточных и почти стоячих водоемах постоянны Vallisneria spiralis, Spirodela polyrhiza, виды Myryophyllum и Batrachium, Ceratoрhyllum tanaiticum, Hydrocharis morsus-ranae, Nuphar lutea, Nymphaea alba, а в стоячих – Utricularia vulgaris, плавающая форма Rorippa amphibia, печеночный мох Riccia fluitans. К песчаным донным отложениям часто приурочены заросли рдеста пронзеннолистного и гребенчатого, на илистых рыхлых – поселяются рдест плавающий и кубышка Nuphar lutea и другие плейстофиты.

Более богаты водной растительностью старые водоемы. Молодые естественные и искусственные водоемы сначала заселяются неприкрепленными гидатофитами. Среди укореняющихся видов пионерами часто являются Polygonum amphibium, рдесты. В целом, заселение водоемов происходит медленно, особенно в замкнутых водоемах.

В солоноватоводных водоемах и в Таганрогском заливе растительность образуют галофильные виды из родов Ruppia, Zannichellia, Zostera noltii (редко в заливе). В некоторых водоемах массово развиваются водоросли – макрофиты, образующие подобия подводных лугов из видов Chara и Cladophora.

Околоводная травяная растительность представлена тростниковыми, рогозовыми, камышовыми (виды Scirpus) и при засолении – клубнекамышовыми (виды Bolboschoenus) формациями. Наиболее широкой экологической амплитудой отличаются сообщества тростниковой формации, широко распространенные в области как на крутых, так и на плоских берегах разных водоемов, включая искусственные и Таганрогский залив, на разном механическов составе грунта (от песка до глинистого ила). К обычным видам околоводного разнотравья относятся Ranunculus lingua, Polygonum hydropiper и сухопутная форма P. amphibium, Rumex hydrolapathus, Rorippa palustris, Lythrum salicaria, L. virgatum, Oenanthe aquatica, Sium latifolium, S. sisaroideum, Veronica anagallis-aquatica, Butomus umbellatus, виды Alisma, Sagittaria sagittifolia, Iris pseudаcorus, Acorus calаmus, Sparganium erectum, S. neglectum и др.

2. Болотная растительность.

Болотная растительность занимает в области небольшие площади – около 50 тыс. га. Все болота области принадлежат к группе европейско-западносибирских болот из класса травяных и травяно-гипновых и к типу низинных евтрофных. Они формируются на разностях болотных почв. В речных поймах они занимают притеррасные понижения, музги, лопатины. Наибольшие площади болот сосредоточены в дельте Дона, где они развиваются в широких понижениях – прогноях. Вне пойм они могут встречатся в глубоких понижениях надпойменной террасы (заметные площади на Доно-Цимлянском массиве, в долине Маныча) и в глубоких округлых понижениях просадочного происхождения на водоразделах – так называемых, лиманах (на Доно-Донецкой и Ейско-Егорлыкской равнинах).

Крупнотравные болота – плавни преобладают по площади. Они образованы формациями тростника (Phragmites australis), рогозов (Typha angustifolia, T. latifolia, T. laxmanii) и камыша (Scirpus lacustris, S. tabernaemontanii). Рогозовые и камышовые болота всегда приурочены к топяным условиям, с постоянной водой на поверхности почвы. Тростниковые болота могут быть образованы как чистыми зарослями тростника, так и с участием видов рогоза и камыша. Высота травостоя тростниковых плавней достигает 2.5–4 м, рогозовых – 1.5–2.5, камышовых – 1.5 м.

В качестве разнотравья на болотах отмечаются Butomus umbellatus, Ranunculus lingua, R. sceleratus, Iris pseudacorus, Lythrum salicaria, L. virgatum, L. intermedia, Stachys palustris, Alisma plantago-aquatica, Euphorbia palustris, Lysimachia vulgaris, Lycopus europaeus, L. exaltatus, Polygonum amphibium, Gratiola oficinalis, Oenanthe aquatica, Epilobium palustris, Sparganium erectum, Acorus calamus, Sonchus palustris и др. Обилие болотного разнотравья всегда низкое, иногда тростник и виды камыша и рогоза образуют почти чистые монодоминантные сообщества. В среднем в плавнях нижнедонской поймы на 100 кв. м встречается от 8 до 14 видов.

Осоковые болота из Carex riparia, C. acutiformis, C. vulpina, C. otrubаe, C. vesicaria имеют меньшее распространение, чем плавни. Виды болотного разнотравья в них те же. В смешаных осоково-крупнотравных болотах осоки образуют второй ярус. На песчаных массивах в пониженных участках иногда встречаются кочкарниковые болота из Carex omskiana или C. cеspitosa. Клубнекамышовые болота (Bolboschoenus maritimus, B. planiculmis) изредка встречаются на более или менее солончаковатых болотных почвах. В основном они характерны для низовий Дона и долины Маныча. В них постоянно присутствует солончаковая астра (Tripolium pannonicum).

Хозяйственная ценость болот низка из-за непоедаемости большинства видов растений. Скашивание тростниковых плавней для получения травяной муки и сжигание травостоя способствуют их переходу в тростниково-камышовые и болотницевые сообщества (Eleocharis palustris), ценность которых еще ниже. Хозяйственных модификаций болота не имеют.

3. Луговая растительность.

Луговая растительность сейчас имеет площадь около 500 тыс. га, до распашки поймы Дона после зарегулирования его стока она была 800 – 900 тыс. га, т.е. около 8 – 9 % от площади области. Луга являются основным типом травяной пойменной растительности. Основные их массивы находятся в поймах нижнего (250 тыс. га) и среднего течения Дона, Северского Донца, Сала, Маныча, Чира. Луга встречаются также в поймах мелких рек, на днищах лиманов Ейско-Егорлыкской и Сало-Манычской равнины, в понижениях надпойменных террас. Распространены луга на разностях луговых и лугово-аллювиальных почв.

Формационно луга характеризуются большим разнообразием. Так, А.И. Луценко, изучавшая луга нижнедонской поймы в 60-70-е гг. ХХ века, выделила на них 65 ассоциаций, 34 группы ассоциаций и 25 формаций. Б.Н. Горбачев выделяет в области 5 типов лугов: избыточного увлажнения (заболоченные), среднего увлажнения – незасоленные и засоленные и недостаточного увлажнения (остепненные) – незасоленные и засоленные .

Заболоченные луга, по сравнению с другими типами, распространены наограниченной площади (25 тыс. га). Как и болота, они приурочены к понижениям в поймах и на надпойменных террасах, а также к днищам лиманов. Заболоченные луга окаймляют болота или развиваются отдельными массивами на лугово-болотных почвах. Среди них различают три основные формации (канареечники, бекманниевники, осоковники), разнотравье в которых представлено теми же видами, что и на болотах. Фитоценотическая роль разнотравья низка: на 100 кв. м насчитывается 20 – 22 вида. Формация канареечника (Phalaroides arundinacea) приурочена к донской пойме. Канареечниковые луга размещаются в экотопах на 1 м и более ниже уровня лугов среднего увлажнения. Высота канареечника достигает 1.5 – 2 м. Формация бекманнии (Beckmannia eruciformis) занимает менее влажные экотопы в поймах, на террасах и в лиманах. По сравнению с канареечниками, она менее гигрофильна. К бекманнии часто примешиваются Alopecurus pratensis, Elytrigia repens, виды осок, болотница, в разнотравье много Mentha arvensis, Rorippa austriaca, что составляет особенность этих лугов. Осоковые луга (с Carex vesicaria, C. acuta, в северных районах с C. cespitosa, C. cineria, C. elongata и др.) встречаются в пойме и на песчаной террасе по среднему течению Дона, а также на Доно-Цимлянском песчаном массиве. Другие формации заболоченных лугов имеют локальное значение.

К заболоченным лугам примыкают сообщества, переходные между ними и болотами. Они образуются при высыхании плавней или в виде узкой ленты располагаются по периферии болот. В их составе обычно много манника (Glyceria), бодяка (Cirsium setosum, C. incanum), канареечника, частухи (Alisma plantago-aquatica) и др. Экологически они весьма неоднородны. Слабое засоление заболоченых лугов сопровождается внедрением в них галофитов: кресса Lepidium latifolium, солончаковой астры и др.

Незасоленные луга среднего увлажнения (настоящие) развиваются на темноцветных луговых почвах. Они распространены преимущественно в северной половине области и в центральных частях поймы на Нижнем Дону. Их общая площадь – свыше 130 тыс. га. Формационно эти луга чрезвычайно разнообразны. В качестве доминантов выступают корневищные и рыхлокустовые злаки: лисохвост Alopecurus pratensis, овсяницы Festuca pratensis, F. regeliana, костер безостый Bromopsis inermis, мятлики Poa pratensis, P. angustifolia, пырей Elytrigia repens, полевица белая Agrostis gigantea, вейник Calamagrostis epigeios. Эти злаки могут образовывать монодоминантные и смешанные в разных сочетаниях сообщества. В видовом отношении луговые ценозы достаточно насыщенны: 26 – 32 вида на 100 кв. м. Б.Н. Горбачев различает четыре региональных подтипа лугов среднего увлажнения (среднедонской, нижнедонской, западный и лиманный) и один эдафический вариант – гемипсаммофитный (полупесчаные луга).

Среднедонской подтип распространен в северной половине области. Здесь центральные по увлажнению позиции занимают лисохвостовые луга, более высокие и сухие экотопы занимают безостокостровые и мятликовые; встречаются и различные смешанные сообщства (мятликово-лисохвостовые и т.п.). Мезофильное луговое разнотравье развивается обильно. Особенно для них характерны Sanguisorba officinalis, Galium articulatum, Thalictrum simplex, T. flavum, Valeriana officinalis, а также обычные луговые виды Trifolium pratense, T. repens, Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Potentilla reptans, P. аnserinа, Lotus ucrainicus, Eryngium planum, Inula britannica, Senecio jacobaea, Veronica longifolia и др.

Нижнедонской, или южный, подтип распространен по нижнему течению Дона до дельты, в низовьях Сала и Северского Донца. Центральные по увлажнению позиции здесь занимают пырейники, более сухие экотопы – мятликовые и костровые луга. Пырейные луга господствуют в понижениях в пойме Сала и, после его впадения в Дон, по всей нижнедонской пойме. Выше по течению Дона по направлению к Цимлянской плотине пырейники уходят в понижения; их место (через переходные формации кострово-пырейных, пырейно-костровых лугов) занимают костровые луга, которые также через переходные сообщества сменяются мятликовыми. Мятликовые луга господствуют на прилегающей к плотине пойме с низким уровнем грунтовых вод.

Во флористическом отношении незасоленным лугам среднего увлажнения свойственно значительное участие в разнотравье Glycуrrhiza echinata, G. glabra, Euphorbia uralensis, Artemisia pontica, а также обилие осок (Carex melanostachya, C. praecox). Carex melanostachya образует даже особую черноколосковоосоковую формацию на повышенно увлажненных участках. Слабое засоление лугов нижнедонского подтипа проявляется в пределах всего их ареала. На луговых сообществах это отражается некоторым изменением их видового состава и перераспределением обилия видов разнотравья. Более обильными становятся слабо галофильные и галофильные виды: Trifolium fragiferum, Festuca regeliana, Silaum silaus, Juncus gerardii, Lepidium latifolium, Lotus ucrainicus и некоторые другие.

Луга западного подтипа распространены в дельте Дона и в поймах мелких рек, впадающих в Таганрогский залив (Ея, Кагальник, Миус и др.), в пойме Северского Донца (кроме низовий) и его притоков (Митякинка, Кундрючья). Для них характерны формации овсяницево-полевицевые, полевицево-овсяницевые, пырейно-овсяницево-полевицевые. В разнотравье, кроме обычных луговых видов, постоянны и обильны Ononis arvensis, Trifolium fragiferum, T. рratense, Plantago major, Cirsium esculentum и др.

Лиманный подтип представлен лугами среднего увлажнения на надпойменных террасах рек (в понижениях) и в лиманах южной половины области (к югу от течения Дона). По составу они близки к нижнедонским пырейникам. В пределах этой формации, как и для пойменных лугов, устанавливается экологический ряд ассоциаций по убыванию увлажнения: бекманниево-пырейная → лисохвостово-пырейная → пырейная → мятликово-пырейная → житняково-пырейная. Роль разнотравья, по сравнению с нижнедонскими лугами, снижена. Из характерных видов лугов лиманного подтипа можно назвать Polygonum pseudoarenarium, Phalacrachaena inuloides, Acroptilon repens и др.

Эдафический вариант незасоленных лугов среднего увлажнения – полупесчаные луга (на супесчаных луговых почвах) приурочены к песчаным останцам террас и к прирусловым валам в поймах, а также к понижениям песчаных надпойменных террас Дона. Их образуют две формации – вейниковая (в поймах, с участием Poa angustifolia) и полевицевая (на террасах) с переходами между ними. По составу разнотравья от обычных лугов среднего увлажнения отличаются только полупесчаные луга террас. Здесь преобладают кустарник Genista tinctoria, Tanacetum vulgare, Inula salicina, I. sabuletorum, Gratiola officinalis и др.

Засоленные луга среднего увлажнения формируются на солончаковатых и солонцеватых разностях луговых почв в комплексе с луговыми солонцами. Наибольшие площади они имеют в нижнедонской пойме и в дельте. В рельефе пойм они приурочены в северной половине области – к повышениям центральной поймы и к притеррасным понижениям, в южной же ее половине и по р. Чир, напротив – к пониженным участкам среди остепненных лугов. Встречаются они также на надпойменных террасах Маныча. Площадь настоящих засоленных лугов около 50 тыс. га. Среди них выделяются те же региональные и эдафический подтипы, что и среди незасоленных.

Формационный состав засоленных лугов среднего увлажнения несколько иной, чем незасоленных. По большей части они образованы теми же формациями, что и незасоленные (за исключением лисохвостовой и вейниковой) с большей или меньшей примесью в злаковом травостое мезогалофита бескильницы расставленной (Puccinellia distans). Разнотравье образуетcя из смеси луговых видов, свойственных каждому региональному подтипу, и мезогалофитов: Juncus gerardii, Plantago cornutii, P. tenuiflora, Taraxacum bessarabicum, Daucus carota, Lepidium latifolium, Limonium gmelini, L. alutaceum, L. donetzicum (по Северскому Донцу), Artemisia santonica (последняя и виды Limonium при сильном засолении).

Специфическими формациями засоленных лугов являются бескильницевая, ситниковая (Juncus gerardii), ажрековая (Aeluropus littoralis) и наиболее распространенная (по занимаемой площади) солончаковопырейная (Elytrigia elongata). Все доминанты этих формаций являются галофитами. Преимущественно галофитами образовано и разнотравье, в котором наиболее обильны названные выше виды кермека (Limonium), подорожника (Plantago) и Artemisia santonica. Бескильницевые луга на сильно засоленных почвах небольшими участками встречаются по всей области, ажрековые и ситниковые – приурочены в основном к долине Маныча и низовий Дона. Формация солончаковопырейных лугов распространена в поймах восточных и юго-восточных районов и, главным образом, на Доно-Цимлянском песчаном массиве в засоленных долинообразных понижениях. Здесь она является гемипсаммофитным вариантом засоленных лугов среднего увлажнения. Обычно солончаковопырейные луга образуют комплексы с незасоленными остепненными лугами с господством камышовника (Scirpoides holoschoenus).

Остепненные незасоленные луга (недостаточного увлажнения) широко распространены в поймах рек южной половины области, в пойме Чира, на повышенных участках нижнедонской поймы и в поймах всех малых рек области. Их площадь – около 80 тыс. га. Приурочены они к лугово-черноземным и лугово-каштановым почвам. Две основные формации остепненных лугов – типчаковая и житняковая (Agropyron pectinatum), однако более обычны переходные сообщества типчаково-житняковые и житняково-типчаковые с большим или меньшим участием луговых злаков (чаще с пыреем). Разнотравье образовано смесью луговых и степных эвриксерофильных видов (Artemisia austriaca, Medicago romanica, Salvia tesquicola, Potentilla impolita и т.п.). Соотношение обилия степных и луговых видов зависит от степени остепнения лугов. В рельефе поймы умеренно остепненные луга повышены на 0.7 – 1.5 м и сильно остепненные – на 1.5 – 3 м над уровнем лугов среднего увлажнения. Заметную приуроченность к незасоленным остепненным лугам показывают Artemisia dracunculus, Cirsium serrulatum, C. ciliatum.

Региональные подтипы незасоленных остепненных лугов не выражены. Гемипсаммофитный вариант представлен песчанокамышовниковыми (Scirpoides holoschoenus), узколистноосоковыми (Carex stenophylla) и свинороевыми (Cynodon dactylon) формациями на слабозасоленных гумусированных песках. Распространены полупесчаные остепненные луга, главным образом, на Доно-Цимлянском массиве. В разнотравье господствуют псаммофиты (Helichrysum arenarium, Trifolium dubium и др.)

Остепненные засоленные луга по площади уступают только незасоленным лугам среднего увлажнения (95 тыс. га). Они господствуют в поймах малых рек (к северу от долины нижнего течения Дона встречаются спорадически), в поймах Сала и Чира. В донской пойме они связаны с неразмытыми пьедесталами террас, вне пойм – с понижениями надпойменных террас и лиманами. Формации засоленных остепненных лугов те же, что и незасоленных (отсутствует гемипсаммофитный вариант). Индикаторами засоленности почв являются названные выше галофиты лугов среднего увлажнения, с добавлением Limonium tomentellum. Наибольшим постоянством встречаемости отличается солончаковая полынь. При высокой степени остепнения в составе лугов появляются пустынно-степные виды (белая полынь и др.).

Этот тип лугов развивается на солонцеватых разностях лугово-каштановых и лугово-черноземных почв и образует комплексы с луговыми солонцами и солончаками. В нем выделяется два региональных подтипа – донской (основной) и восточный, или верхнесальский. Последний представлен в поймах бассейна Сала в его верховьях, в наиболее засушливых юго-восточных районах области. Луга верхнесальского подтипа развиваются в условиях периодического затопления (раз в несколько лет). Типчаково-житняковые сообщества отличаются наивысшей степенью остепнения, луговые виды играют в травостое ничтожную роль. Флористическое своеобразие этим лугам придает присутствие верблюжьей колючки (Alhagi pseudalhagi).

Антропогенные модификации луговой растительности на пастбищных сбоях и залежах распространены в области достаточно широко, однако изучены они хуже, чем в степях. В общих чертах изменения растительности заключаются в следующем. На остепненных и засоленных лугах среднего увлажнения с участием полыни солончаковой (Artemisia santonica) стадии пастбищной дигрессии примерно такие же, как в степи: после выпадения из травостоя луговых злаков разрастается полынок – на незасоленных или солончаковая полынь и Limonium gmelini – на засоленных лугах. Полынковые и понтийскополынно-полынковые сбои (с A. pontica) на незасоленных остепненных лугах очень сходны с полынными сбоями в разнотравно-дерновиннозлаковых степях, отличаясь от них наличием луговых мезофитов в разнотравье в качестве индикаторов.

Следующей стадией сбоя является эфемеровая с Poa crispa, сорными однолетниками (много Atriplex tatarica) и непоедаемыми многолетними видами. Засоленные луга (в том числе и среднего увлажнения) в стадии сильного сбоя представлены солончаковополынными и кермеково-солончаковополынными сообществами типа солончаковой пустыни, с примесью луговых и степных злаков и разнотравья. Комплексность растительного покрова при этом сглаживается, как и в степях. При очень сильном сбое образуются травостои из Poa crispa с сорными однолетниками при участии Limonium gmelini, Alhagi pseudalhagi (в верхнесальском региональном подтипе) и однолетних солянок (Petrosimonia brachiata, виды шведки Suaeda и др.) в случае сильного засоления.

На незасоленных и засоленных (но без Artemisia santonica) лугах среднего увлажнения встречаются две разновидности пастбищных сбоев – высокотравные и низкотравные. Высокотравные сбои образуют высокие виды разнотравья с грубыми стеблями, плохо поедаемые скотом (Artemisia abrotanum, Glycyrrhiza echinata, Euphorbia uralensis и др.). При среднем сбои сохраняются луговые злаки, при сильном – в бурьянистом травостое господствует Artemisia vulgaris, много также низких однолетников (Atriplex tatarica, Polygonum patulum, P. arenastrum и др.). Низкотравные сильные сбои характеризуются господством розеточных и стелющихся видов разнотравья: Potentilla reptans, P. anserina, Taraxacum officinale s. l., T. bessarabicum, Plantago major, P. lanceolata, Trifolium fragiferum, Lysimachia nummularia и др. На засоленных лугах большую роль играют Juncus gerardii и Limonium gmelini. При очень сильном эфемеровом сбое и высоко- и низкотравные травостои сменяются группировками сорных однолетников. В пойме Дона и других крупных и средних рек на этой стадии обильны активно расселяющиеся адвентивные виды дурнишника (Xanthium albinum, X. californicum, X. ripicola и др.). На лугах лиманного подтипа на эфемеровой стадии сбоя господствует Polygonum pseudoarenarium.

В гемипсаммофитных вариантах лугов среднего увлажнения и остепненных (вейниковых, печанокамышовниковых и др.) сильный сбой сопровождается формированием эфемеровых травостоев из однолетника метлицы Apera spica-venti. Местами массово разрастается дрок Genista tinctoria. На лугах избыточного увлажнения при сбое усиливается болотница Eleocharis palustris и болотное разнотравье. В формации бекманниевых лугов при средней степени сбоя образуются высокотравные травостои из Rorippa austriaca, Mentha arvensis и др.

На залежах (обычно это заброшенные огороды) на месте незасоленных лугов избыточного и среднего увлажнения первой бурьянистая стадия в современных условиях характеризуется абсолютным господством адвентивных видов Xanthium, которые через некоторое время сменяются бурьянистым разнотравьем с доминированием чернобыльника Artemisia vulgaris при участии лугово-болотного либо лугового крупнотравья. Бурьянистые залежи на остепненных лугах по видовому составу сообществ приближается к степным с Artemisia scoparia, A. absinthium и др. Дальнейшее восстановление растительного покрова на лугах среднего увлажнения и заболоченных происходит быстро, на остепненых же лугах – через промежуточную стадию пырейной залежи, как и в степях.

4. Галофитная растительность.

Галофитная растительность в речных долинах (на поймах и надпойменных террасах) развивается на луговых солонцах, солончако-солонцах и солончаках. В геоботаническом отношении она представляет собой участки галофитных (засоленных) пустынь. Галофитная растительность распространена в верховьях Маныча в районе озера Маныч-Гудило, где образует местами сплошные массивы, а также фрагментарно в среднем и нижнем участках долины Маныча на его надпойменных террасах (в комплексе с долинными степями), в бассейне Сала, нижнедонской пойме (пьедесталы надпойменной террасы, понижения на ней, притеррасные понижения и др.). В других частях области она отмечается реже. Общая площадь галофитных пустынь в поймах – около 55 – 60 тыс. га.

На луговых солонцах и на сильно солончаковатых луговых почвах формируются сообщества полынной галофитной пустыни. В них господствует полукустарничек Artemisia santonica с большим участием Limonium gmelini, L. scopsrium, местами Halimione verrucifera. В разной степени обилия к ним примешиваются Puccinellia distans, однолетники-галофиты, Frankenia hirsuta и др. Встречаются также солончаковополынные, кермеково-, бескильницево- и солончаковолебедово-солончаковополынные ассоциации. На остепненных луговых солонцах в травостое постоянно присутствует Camphorosma monspeliaса, которая доминирует на корковых остепненных солонцах. Видовая насыщенность галофитно-пустынных сообществ очень низка: 5 – 6 видов на 100 кв. м.

На солончако-солонцах и солончаках развиваются сообщества сочномноголетнесолянковых галофитных пустынь, которые относятся к северопричерноморскому варианту типа средиземных пустынь. Они отличаются изреженностью травостоя и низкой видовой насыщенностью. На солончако-солонцах господствуют ассоциации галофитного полукустарничка солончаковой лебеды Halimione verrucifera. В них встречаются также Limonium caspium, L. suffruticosum (кустарничек), Artemisia santonica (на более сухих участках), Puccinellia fominii, однолетние солянки из родов Salsola, Suaeda, Petrosimonia и др. На солончаках развиваются сообщества однолетних суккулентных солянок: Salicornia europaea, Suaeda sp., Salsola soda, Ofaiston monandrum, Petrosimonia brachiata, P. oppositifolia, Halimione pedunculata и др., с примесью низкого полукустарничка Frankenia hirsuta.

На берегах горько-соленых озер в долине Маныча при постепенном повышении рельефа и понижении уровня грунтовых вод наблюдаются четкие экологические ряды ассоциаций. Мокрые солончаки занимают чистые группировки солероса Salicornia europaea, выше – шведки Suaeda prostrata. На влажных пухлых солончаках более высокого уровня к ним примешивается полукустарничек сарсазан Halocnemum strobilaceum. Выше могут формироваться чистые разреженные заросли сарсазана. Через переходные сообщества с участием Puccinellia fominii сарсазанники сменяются сообществами солочаковой лебеды на солончако-солонцах.

Антропогенные модификации отмечаются только в сообществах полынных галофитных пустынь, используемых в качестве осеннего и зимнего пастбища. На сбоях в них изреживается Artemisia santonica и усиливаются однолетние солянки и кермеки.

ЛЕКЦИЯ 7. Растительность песков и каменистых обнажений.

План лекции:

1. Характеристика псаммофитной растительности.

2. Характеристика петрофитной растительности.

1. Характеристика псаммофитной растительности.

Псаммофитная растительность включает в себя пионерные группировки на голых развеяных и слабо заросших песках и переходные к песчаной степи сообщества на закрепленных уплотнившихся песках с накопившимся в верхних слоях гумусом. Поселяясь на подвижных песках, растения способствуют их закреплению и инициируют почвообразовательный процесс. Площадь песков в области составляют около 400 тыс. га.

На сыпучем песке поселяется ограниченное число псаммофитов-пионеров I порядка, выдерживающих и выдувание, и засыпание песком. Они имеют экстенсивные корневые системы, длинные корневища и т.д. Это злаки колосняки Leymus sabulosus, L. racemosus (длиннокорневищные злаки), кустарник ракитник Chamaecytisus borysthenicus, осока колхидская Carex colchica. Проективное покрытие пионерных группировок 5 – 15 %. На песках, подвижных только в верхнем слое, поселяются псаммофиты II порядка, численность которых уже больше. К ним относятся Chamaecytisus ruthenicus, Artemisia arenaria, Agropyron tanaiticum, Dianthus squarrosus, Asperula graveolens, Linaria dulcis и нек. др. По мере закрепления песка к ним добавляется чабрец Палласа Thymus pallasianus, образующий за счет укоренения стелющихся побегов крупные куртины. Псаммофиты I порядка на теряющем подвижность песке постепенно выпадают. Проективное покрытие на этой стадии составляет 20 – 30 %. На утратившем подвижность песке поселяются псаммофиты III порядка, число которых возрастает. С песком их связывает олиготрофность. К ним относятся Helichrysum arenarium, Kochia laniflora, Jurinea cyanoides, Centaurea majorovii, C. gerberi, C. proto-gerberi, C. donetzica, Potentilla arenaria, Psammophiliella muralis, Mollugo cerviana, виды Corispermum, Astragalus borysthenicus, Syrenia montana, S. siliculosa, Polygonum novoascanicum, Secale sylvestre и др. Проективное покрытие достигает 30 – 50 %. При сгущении растительного покрова псаммофиты I и, отчасти, II порядка угнетаются и выпадают из травостоя. Дольше всего удерживается Thymus pallasianus, угнетенные куртинки которого встречаются даже в песчаной степи.

Уплотнение песков и накопление в них гумуса («посерение песков») сопровождается внедрением в травостой злаков с образованием переходным к песчаным степям сообществ. Злаки относятся к доминантам песчаных степей: Festuca beckeri, Stipa borysthenica, Cleistogenes squarrosa, Koeleria sabuletorum и др. Очень характерна для этой стадии зубровка Hieroshloе repens. Усиление позиций злаков ведет к развитию наиболее псаммофитных вариантов песчаных степей на серопесках. Процесс самозарастания песков на донских аренах длится около 50 лет. Он может быть ускорен или, наоборот, заторможен в результате деятельности человека (посадки на песках, выпас). Выпас скота на участках с несформировавшимся растительным покровом способствует их вторичному развеиванию. Выпас в ассоциациях с большим участием видов ракитника способствует их разрастанию из-за непоедаемости, вплоть образования чистых группировок

Особую группу песчаных экотопов представляют молодые наносы и отмели на берега рек. Пионерами зарастания плотных и влажных прибрежных песков среди травянистых растений (пионерные кустарниковые ивняки описаны выше) являются Argusia sibirica, Corispermum hyssopifolium, Eragrostis pilosa, Crypsis alopecuroides, C. schoenoides, Petasites spurius, Rumex ucrainicus, R. marschallianus, Equisetum ramosissimum, E. arvense и др. При антропогенном воздействии на песчаном аллювии массово поселяются рудеральные виды, особенно виды дурнишника Xanthium, ослинник Oenothera biennis и др.

Песчаные и песчано-ракушечные косы и песчаные побережья Таганрогского залива заняты своеобразными группировками приморских галопсаммофитов. Они поселяются выше намывной полосы, граничащей с водами залива. Песчаные пляжи заливаются водой только во время зимних штормов, однако во время вегетации растения подвержены воздействию брызг морской воды. Изменение водного и солевого режима и степени подвижности песка определяют поясность растительных группировок – от пионерных на влажных и подвижных песках до более или менее сомкнутых, образующих подобие песчаных лугов или степей, в зависимости от высоты песчаных валов. Из пионеров заселения приморских песков наиболее характерны Eryngium maritimum, Crambe pontica, Cakilе euxina, Heliotropium littorale, H. ellipticum, Leumus sabulosus, Astrodaucus littoralis, Argusia sibirica и др. На удаленных от берега песчаных валах травостой образуют виды псаммофитного разнотравья и злаки Agropyron cimmericum, A. tanaiticum, Agrostis gigantea, Elytrigia repens и др.; как правило, он разрежен. Приморские псаммофитные комплексы характеризуются высокой степенью эндемизма и требуют охраны. Общая площадь пляжных песков в области незначительна: 5.4 тыс. га.

2. Общая характеристика петрофитной растительности.

Растительный покров каменистых обнажений, также как и песков, представляет собой пионерные стадии формирования растительности эдафического петрофитного варианта зональных степей. Площади каменистых земель в области вдвое меньше, чем песков: 200 тыс. га.

Несформированная растительность каменистых обнажений носит название тимьянников (по характерным видам рода Thymus – тимьян, или чабрец). Господствующую синузию в них образуют полукустарнички. В зависимости от степени измельченности каменистого субстрата доминирующие виды полукустарничков относятся либо к стелющимся формам (на щебенчатых субстратах), либо к стержнекорневым (на плотных глыбисто-каменистых субстратах). В последнем случае в образовании тимьянников участвуют стержнекорневые многолетние травы. Их состав и структура зависят от типа каменистых пород. В районах распространения каменистых земель они приурочены к маловыветрелым горным породам (пионерные группировки тимьянников) и к продуктам выветривания этих пород (настоящие тимьянники). На неразвитых каменистых и щебневатых почвах формируются сообщества, переходные к каменистым (тимьянниковым) степям. Пионерные группировки тимьянников четко выражены только на обнажениях карбонатных пород; на песчаниках и сланцах пионерная стадия отсутствует или не выражена отчетливо.

Тимьянники на продуктах выветривания песчаников (псаммопетрофитный вариант) на каменисто-глыбистом субстрате характеризуются господством Centaurea marschalliana, Teucrium polium, Еuphorbia seguieriana, Helichrysum arenarium, Artemisia marschalliana и других псаммофитов, а также Kochia prostrata, Galatellа villosa и др. В переходных сообществах представлены маршалловополынно-тырсовые и цминово-тырсовые группировки. На щебенчатом субстрате, распространенном гораздо реже, в тимьянниках господствует стелющийся полукустарничек чабрец Палласа c большим участием цмина Helichrysum arenarium среди псаммопетрофитного разнотравья, в переходных же сообществах тырса содоминирует с чабрецом Палласа и молочаем Сегье Euphorbia seguieriana.

Тимьянники на глинистых и глинисто-песчанистых сланцах и продуктах их выветривания отличаются наиболее бедным видовым составом. В них господствует Thymus dimorphus, образущий иногда почти чистые ассоциации. Из других характерных видов можно назвать Teucrium polium, Euphorbia seguieriana, Centaurea marschalliana, на Донецком кряже – эндемичные для него Scrophularia donetzica, Serratula donetzica и др. На глинистых сланцах, переслоенных соленосными глинами, наряду с Thymus dimorphus могут господствовать пустынные ксерофиты (Artemisia lerchiana, Camphorosma monspeliacum и др.). Переходные к каменистым степям стадии характеризуются содоминированием с полукустарничками Agropyron lavrenkoanum, иногда тырсы, костреца прямого Bromopsis riparia и др.

Тимьянники на мергелях (всегда на щебенчатых субстратах) образуют Teucrium polium, Thymus calcareus, T. kirgisorum (в восточных районах) с большим участием Echinops ritro, Krascheninnikovia papposa, Ephedra distachya, Salvia nutans, Astragalus testiculatus, Hedysarum grandiflorum и др. В переходных сообществах к тимьянниковым видам примешиваются злаки: житняк гребенчатый, типчаки, кострец прямой, змеевка болгарская и др.).

Тимьянники на плотных известняках (наиболее твердая порода) обычно представлены разнотравными сообществами на каменисто-глыбистых обнажениях. В них господствуют Salvia nutans, Teucrium polium, Centaurea cаrbonata, Euphorbia volgensis, E. cretophila, E. stepposa, Onosma tanaitica. На каменисто-щебенчатых и щебенчатых субстратах преобладают тимьянники со стелющимся Thymus calcareus и кальцепетрофитами. В переходных сообществах содоминируют злаки Stipa lessingiana, S. capillata, Botriochloa ischaemum, Bromopsis riparia и др.

На рыхлых изветняках (как и мергели, обычно щебенчатых) в тимьянниках преобладают Thymus calcareus и Jurinea multiflora. Видовой состав их богаче, чем на плотных известняках, и включает кальцефильное разнотравье и полукустарнички: Onosma tanaitica, Linum ucrainicum, L. czerniaevii, Hedysarum grandiflorum, Pimpinella titanophila, Jurinea polyclonos, Teucrium polium, Salvia nutans, Echinops ritro, Silene supina и другие, названные выше. В переходных сообществах примешиваются те же злаки, что и на плотных известняках.

Обнажения мела имеют наиболее своеобразный состав тимьянников и их пионерных группировок. Пионерные группировки на плотных и рыхлых обнажениях мела – иссопники – образуют облигатные меловики (кретофилы). На плотном мелу наиболее распространенными являются группировки с доминированием Artemisia salsoloides, Hedysarum cretaceum и Plantago salsa, реже встречаются группировки с доминированием Lepidium meyeri, Artemisia hololeuca. Пионером зарастания рыхлого мела являются иссоп Hyssopus cretaceus (первым поселяется на участках с интенсивным размывом мела) и Scrophularia cretacea, а также Pimpinella titanoptila, Gypsophila altissima, G. oligosperma и некоторые другие. В связи с рыхлостью мела как субстрата и его высокой выветрелостью в сформированных тимьянниках с началом накопления гумуса часто доминируют стелющиеся формы полукустарничков (Thymus calcareus, T. cretaceus), однако широкое распространение имеет и формация стержнекорневого полукустарничка полыни солянковидной Artemisia salsoloides. Видовой состав флоры меловых обнажений включает много эндемичных и редких видов, занесенных в областную и федеральную Красные книги. Кроме названных, это Linaria cretacea, Silene cretacea, Chаenorhinum klokovii, Matthiola fragrans, Lepidium meyeri, Genista tanaitica, Diplotaxis cretacea, Erysimum ucrainicum и др. Всего на мелах произрастает более 400 видов.

На меловых намывах, шлейфах и конусах выноса мела в балках видовой состав растений отличается пестротой. Наиболее обильны здесь солончаковая полынь и терескен Krascheninnikovia papposa. Терескен широко распространен и на пологих склонах разной экспозиции, кроме южной. В переходных сообществах встречаются специфические для мелов рыхлодерновинные злаки Festuca cretacea и Koeleria taliewii (оба только на мелах северных р-нов области), а также тырса (преобладает), типчаки и др.

Монографическое изучение меловой флоры и расимтельности Ростовской области было проведено Т.И. Абрамовой во последней трети ХХ века. В пределах области она выделила пять районов меловой растительности. К Верхнедонскому району принадлежат обнажения мела по правому берегу Дона в его среднем течении (Верхнедонской и Шолоховский р-ны области) с наибольшим флористическим и ценотическим богатством растительности. Здесь отмечены 194 вида растений, 21 из которых образуют формации. Меловые иссопники образуют 14 облигатных меловиков (Silene cretacea, Lepidium meyeri, Hedysarum cretaceum, Linaria cretacea и др.). Мешковский (обнажения мела по правому берегу р. Тихой в Верхнедонском р-не) и Волошинский (обнажения по р.р. Полной, Нагольной и Камышной в Миллеровском р-не) также отличаются хорошо развитыми иссопниками и высокой концентрацией облигатных меловиков.

Расположенный южнее Калитвенско-Глубокинский район (обнажения мела по р.р. Митякинке, Меловой, Калитве, Глубокой в Тарасовском и Каменском р-нах) выделяется отсутствием или слабым развитием меловых иссопников. Здесь представлена только формация собственно иссопа c незначительным включением Scrophularia cretacea и кустарника дрока донского Genista tanaitica. Главную роль играют группировки чабрецов (Thymus calcareus, T. cretaceus).

В самом южном Тузловском районе меловой растительности (обнажения мела по Тузлову, Крынке, Миусу, другим малым рекам южного склона Донецкого кряжа в Куйбышевском и Матвеево-Курганском р-нах) настоящие иссопники также отсутствуют, в группировках же с доминированием видов рода Тhymus заметное обилие имеют Artemisia salsoloides и Pimpinella titanophila. Только в этом районе на мелах произрастает приазовско-донецкий эндемик Euphorbia cretophila, южнопонтические субэндемики Caragana scythyca, Genista scythyca и др.

В районах распространения каменистых земель тимьянники приурочены к вершинам каменистых гряд, наиболее крутым и южным склонам с интенсивной эрозией. Проективное покрытие в пионерных группировках тимьянников равно 10 –15 %, в тимьянниках оно выше: от 25 – 35 % до 40%.

Выпас на каменистых землях, приводящий к деградации каменистых степей, способствует расширению площади тимьянников. Однако при этом происходит засорение их сорно-петрофитными однолетними видами (Xeranthenum annum и др.). Каменистые обнажения, возникающие за счет усиления эрозии при выпасе и разработках горных пород, заселяются как мигрантами с естественных обнажений и сорными видами, так и степными. Их видовой состав в силу этого очень пестр. Часто они служат местами закрепления адвентивных видов (например, Erucastrum gallicum на мелах)

ЛЕКЦИЯ 8. Несформированная и синантропная растительность.

План лекции:

1. Несформированная растительность балок и оврагов.

2. Синантропная растительность.

3. Проблемы антропогенной трансформации растительного покрова.

1. Несформированная растительность балок и оврагов.

На долю растительности балок, оврагов и склонов речных долин в современных условиях приходится существенная часть сохранившейся естественной растительности, с чем связано усиление интереса к ее исследованию в практически полностью распаханой европейской части степной зоны. В Ростовской области растительность и флора овражно-балочной сети рассмотрена в работах Б.Н. Горбачева и Г.И. Бокий.

В балках и на коренных склонах речных долин встречается сочетание самых разнообразных сообществ, относящихся к степной, лугово-степной, луговой, болотной, лесной, кустарниковой и галофитной растительности, группировок растительности песчаных и каменистых выходов, глинистых обнажений. Все эти сообщества и группировки образуют большое число сочетаний на ограниченных пространствах. Б.Н. Горбачев по характеру растительности выделяет 3 типа балок: степные – в полосе распространения разнотравно-дерновиннозлаковых степей, сухостепные – в полосе сухих дерновиннозлаковых и пустынных степей и засоленные (на надпойменных террасах долины Маныча и в прилегающих районах). В зависимости от глубины вреза и геологического строения степные и сухостепные балки могут быть встречены в несвойственных им полосах подзональных степей.

Растительность степных балок наиболее мезофильна. На северных склонах это обычно лугово-степные сообщества, близкие по составу к лугам, но с участием степных плотнодерновинных злаков, ксерофильного и мезоксерофильного степного разнотравья. Доля степных компонентов уменьшается вниз по склону, луговых – увеливается. На склонах других экспозиций развивается степная растительность. В зависимости от экспозиции, крутизны склона, вещественного состава подпочв она представлена разными вариантами разнотравно-дерновиннозлаковых и дерновинно-злаковых степей, в т.ч. эдафическими. На молодых намытых почвах распространены группировки и сообщества, аналогичные степным залежам (бурьянистые, пырейные, узколистномятликовые, вейниковые и т.п.). Байрачные леса и кустарниковые формации распространены в балках только в пределах своего ареала, т.е. в северной половине области. Днища балок в их верховьях заняты лугово-степной растительностью. Ниже распространены полосы лугов разного типа – от остепненных до заболоченных, и даже болот в устьях и нижних частях оводненных балок. Засоленные луга формируются редко: в особых условиях почвогрунта или вдоль водотоков с высокой минерализацией.

Растительность сухостепных балок образована обычно сообществами дерновиннозлаковой степи и их залежеподобными стадиями на намывах. На крутых склонах распространены разреженные сообщества пустынно-степного характера. Днища балок, как и склоны, заняты или более мезофильными вариантами степной растительности, или же луговой и болотной, как в степных балках. Сухостепные балки безлесны. Засоленные балки отличаются от сухостепных тем, что на их днищах развивается комплексный растительный покров из сочетаний засоленных лугов разной степени увлажнения, засоленных клубнекамышовых болот и пустынных галофитных сообществ: сочномноголетне- и сочнооднолетнесолянковых, кермеково-солончаковополынных солончаковополынных. В каменистых балках распространены петрофитные каменистые степи и тимьянники. На выходах палеогеновых и неогеновых песков на склонах балок формируются варианты пионерных группировок псаммофитной растительности, песчаных и полупесчаных степей.

Обнажения материнских почвообразующих пород – глин и суглинков – занимают обычно небольшие площади в балках и оврагах. Их видовой состав пестр. Кроме широко распространенных рудеральных малолетников на них более или менее постоянно встречаются Tussilago farfara, Equisetum ramosissimum, Cynanchum acutum, Argusia sibirica, Cynodon dactylon, Dodartia orientalis (в южной половине области) и др.

При выпасе в балках наибольшей деградации подвергаются сообщества на пологих склонах и днищах. Разная степень сбоя отдельных участков еще больше усиливает формационную пестроту растительного покрова.

2. Синантропная растительность.

Синантропная растительность территорий с разрушенным хозяйственной деятельностью естественным растительным покровом в самом общем виде подразделяется на сегетальную, рудеральную и растительность техногенных экотопов. Синтаксономия синантропной растительности области до настоящего времени в полном объеме не проведена.

Сегетальная, или сорно-полевая, растительность агрофитоценозов в ботаническом плане (особенно ее видовой состав) из всех типов синантропной растительности изучена лучше всего по понятным причинам: она считается агрономами вредной. Последняя сводка по сегетальным сорным растениям области принадлежит П.С. Голованеву, изданная в 2004 г. По его данным, современная сорно-полевая флора области включает 301 вид, из которых только 60 – 80 наиболее часты в посевах. Среди последних выделяются 20 – 25 видов, отличающихся наивысшим постоянством и обилием в посевах, например, Amaranthus retroflexus, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Descurainia sophia, Sinapis arvensis, Thlaspi arvense и др.

Сегетальная растительность является наиболее динамичной, так как на ее состав непосредственное влияние оказывают совершенствующиеся приемы агротехники. Так, за период с 1933 г. из посевов выпало 100 видов из 309, отмечавшихся И.В. Новопокровским, многие виды увеличили (Amaranthus bliboides, Sideritis montana, Sinapis arvensis, Fumaria schleicheri, Echinochloа crusgalli, Cirsium arvense и др.) или же, наоборот, уменьшили обилие (Chenopodium album, Avena fatua, Melilotus officinalis, Convolvulus arvensis и др.). В связи с развитием орошаемого земледелия в сорно-полевую растительность вошли многие виды луговой и лугово-болотной флор области (свыше 40 видов). В настоящее время наблюдаются процессы активной «сегетализации» адвентивных видов растений – Ambrosia artemisiifolia, Cyclachaena xanthiifolia, Conуza canadensis, Cuscuta campestris, виды Amaranthus и др., которые ранее росли преимущественно или только в рудеральных группировках.

Формирование сорно-полевой растительности при введении новых культур происходит очень быстро. Так, при развитии рисосеяния в Ростовской области ее становление и стабилизация произошли всего за 8 – 10 лет. За это время первоначальные сорняки – апофиты, свойственные предшествующей луговой и болотной растительности и составлявшие до 75% сегетальной флоры, были вытеснены фитоценотически более активными антропохорами, среди которых наибольшее распространение имеют специализированные сорняки риса, такие как гигрофильные и мезогигрофильные ежовники Echinochloa crusgalli, E. oryzoides, ситники Juncus difformis, J. bufonius, а также Aeluropus littoralis, Scirpus setacеus, Cyperus fuscus и др., экологически более близкие к рису. Доля мезо-, гигро- и гидрофитов при этом возрастает примерно с 50 % до 65 % и выше. Особенно показательно увеличение числа гигро- и гидрофитов – с 6.7 % до 15.9 %.

На территории области И.В. Новопокровским и П.С. Голованевым устанавлены пять ботанических районов сорно-полевой растительности. Самый северный Верхне-Донской район (северная половина области до долины нижнего течения Дона без территории Донецкого кряжа и Приазовья) отличается такими специфическими видами, как виды погремка (Rhinanthus аestivalis, R. vernalis), Vaccaria hispanica, Centaurea cyanus и др., и широким распространением Avena fatua, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cirsium arvense и др. В нем отмечено 230 видов сегетальных сорняков. В приазовском районе (территория Донецкого кряжа, северного и южного Приазовья) исчезает ряд северных сорняков, широко распространены Avena persica, Cynanchum acutum, Cirsium arvense и адвентивные виды Xanthium, Solanum rostratum, Ambrosia artemisiifolia и др. Здесь фиксируется 229 видов сегетальных сорняков. В Сальском районе (бассейн Сала) отмечен 181 вид и еще меньше – 162 вида в самом засушливом полупустынном районе на юго востоке области (склоны Ергеней). В засушливых восточных и юго-восточных районах сильно понижено обилие мезофитов (Cirsium arvense, виды родов Setaria, Amaranthus), среди сорно-полевых видов появляются пустынные Alhahi pseudalhagi, Acroptilon repens, Leymus ramosus, Salsola australis и др. Особый район орошаемого земледелия отличает более влаголюбивым экологическим составом сорно-полевой флоры. Он охватывает территорию долин Маныча и нижнего течения Дона.

Рудеральная растительность развивается на необрабатываемых землях с уничтоженным или сильно нарушенным растительным покровом. Ее видовой состав отличается неопределенностью и случайностью и изучен хуже, чем у природных растительных сообществ. На межах, обочинах дорог, на свалках, пустырях, насыпях и т.п. поселяются растения, свойственные бурьянистым стадиям на степных и луговых залежах, а также нитрофилы (Conium maculatum, Urtica dioica и U. urens, Arctium lappa, A. minus и др.) и большое число адвентивных видов растений.

В спонтанной рудеральной флоре населенных пунктов много видов, устойчивых к вытаптыванию (Polygonum arenastrum, P. neglectum, Sclerochloa dura, Plantago major, Amaranthus blitoides, виды одуванчиков – Тaraxacum, Tribulus terrestris, Atriplex tatarica, A. patula и др.). В городах в составе урбанофлор существуют небольшие по численности, но экологически своеобразные группы видов «взломщиков» асфальта и «растений руин», поселяющихся на крышах, в трещинах кладки домов и т.п. К ним относятся, например, Artemisia austriaca, Elytrigia repens, виды Plantago и Taraxacum, Eragrostis minor, Euclidium syriaca и др., а также антропотолерантные мхи Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, B. caespiticium, Barbula unguiculata и лишайники.

Растительность техногенных экотопов, не имеющих природных аналогов, встречается в промышленных и строительных зонах. Техногенные экотопы объединяются в три категории: перемещенные грунты; карьеры и отвалы открытых разработок ископаемых; аккумулятивные формы антропогенного рельефа. Растительность перемещенных грунтов (смесь почвенных грунтов с материнскими породами) на дорожных и иных насыпях, дамбах, плотинах прудов, берегах каналов, в строительных зонах и т.п. развивается в условиях высокой плотности, глыбистости и низкой влагопроницаемости субстрата. Обычно на них первыми поселяются сорно-степные и сорно-полевые виды (Fumaria schleicheri, Chorispora tenella, Convolvulus arvensis, Setaria viridis, S. glauca, Aegilops cylindrica, адвентивные Xanthium californicum, Conyza canadensis, Ambrosia artemisiifolia и др.). Со временем они зарастают злаками пыреем ползучим, мятликами узколистным и сплюснутым (Poa compressa), на более легких субстратах – вейником наземным; к злакам в значительном количестве примещиваются сорно-степные и степные виды Cichorium intybus, Coronilla varia, Achillea stepposa, A. collina, Salvia tesquicola, Linaria maeotica и др. Старые перемещенные грунты заняты растительностью, сходной со степной (в вариантах, свойственных конкретной территории).

Карьеры и отвалы открытых разработок полезных ископаемых состоят из коренных горных пород. Отвалы отличаются пестротой гранулометрического состава, склонностью к цементации, олиготрофностью и иногда токсичностью субстратов для поселения растений. Естественное зарастание этого типа техногенных экотопов происходит медленно. Его стадии сходны со стадиями зарастания природных каменистых обнажений, но в пионерных группировках много рудеральных и полевых сорняков, адвентивных видов, в т.ч. древесных эргазиофитов из числа одичавших и натурализовавшихся интродуцентов, используемых в озеленении (Acer negundo, Padellus mahaleb, Ulmus pumila и др.). В старых карьерах и отвалах состав растительности определяется литологическим типом пород (мел, мергели, известняк и т.п.).

На аккумулятивных формах антропогенного рельефа (отвалы шахт, обогатительных фабрик, золоотвалы ТЭЦ, свалки мусора, шлаковые отвалы металлургических заводов и т.п.) условия для поселения растений экстремальны из-за токсичности субстрата. Терриконы шахт и золоотвалы ТЭЦ начинают заселятся через 30 – 40 и более лет после их выщелачивания и выветривания. Пионерами заселения являются эвритопные сорные виды: Amaranthus albus, A. blitoides, Salsola australis, Echium vulgare, Conyza canadensis, Xanthium californicum, Ambrosia artemisiifolia, Alyssum desertorum, Matricaria perforata, Raphanus raphanistrum, однолетние виды спорыша Polygonum, Thlaspi arvense, Chenopodium album, Atriplex tatarica и др. Постепенно усложняясь, эти группировки пополняются рудеральными, сорно-степными и степными видами, такими как Centaurea diffusa, Achillea nobilis, A. stepposa, Cardaria draba, Sysimbrium wolgense, Lactuca tatarica, Euphorbia seguieriana, E. virgultosa, Melilotus officinalis и др. Видовой состав их беден. Ускоренному зарастанию техногенных экотопов способствует их фиторекультивация.

3. Проблемы антропогенной трансформации растительного покрова.

Процессы синатропизации природного растительного покрова протекают в Ростовской области с высокой интенсивностью в связи с масштабным сельскохозяйственным освоением территории и развитыми промышленностью и транспортом. Их основные проявления носят в достаточной степени универсальный характер. Для растительности – это: замена коренных сообществ производными и связанная с этим их деградация; утрата самобытности сообществ при однонаправленном антропогенном влиянии (выпас, рекреация и т.п.); снижение их устойчивости и продуктивности, способности противостоять внедрению синантропных и адвентивных видов. Для флоры – это: обеднение видового состава за счет утраты автохтонных видов, его унификация, космополитизация и адвентизация. Среди наиболее значимых для растительного покрова области антропогенных изменений среды наибольшее значение имеют следующие:

– практически полная распашка зональных степей на плакорах, перевыпас на их сохранившихся массивах и в эдафических вариантах степей;

– иссушение и засоление речных пойм из-за гидростроительства, перевыпаса на пойменных лугах;

– искусственное облесение песчаных массивов, приводящее к уничтожению песчаных степей и растительности голых песков;

– разработки каменистых пород (мела, известняка и др.), приводящие к уничтожению и нарушению местобитаний петрофитной растительности;

– увеличение площади техногенных экотопов;

– увеличение площади и численности населения городов и резко возросший в сиду этого рекреационный пресс и интенсивное дачное строительство близ населенных пунктов.

Деградация и утрата самобытности естественных растительных сообществ, прежде всего, степных и луговых, при использовании их в качестве пастбищ рассмотрены при их характеристике. Снижение устойчивости растительных сообществ к внедрению чуждых видов носит практически повсеместный характер. Наименьшую устойчивость к внедрению адвентивных видов имеют, видимо, сообщества лесной растительности, находящиеся в области в экстразональных позициях на границе их ареала на восточноевропейской равнине. Это является результатом не только стихийной миграции адвентивных видов (Echynocystis lobata), но и, в первую очередь, негативным следствием широкомасштабной интродукции древесных пород для озеленения и лесостроительства. Так, в Ростовской области полностью натурализовались 15 видов древесных интродуцентов. Часть из них образует самостоятельные сообщества (заросли Padellus mahaleb в балках, карьерах), часть – внедряется в естественные леса и негативно изменяет их качественные характеристики (Acer negundo, Fraxinus lanceolata, F. americana и др. в пойменных лесах). Некоторые древесные интродуценты вытесняют аборигенные виды и становятся лесообразующими породами. Например, на границах ареала байрачных лесов в восточных районах области берест вытесняется шелковицей Morus alba, видами американских ясеней и др. Достаточно обычным компонентом пойменных лесов по Миусу, Северскому Донцу становится американский клен ясенелистный и лиана Parthenocyssus quinquefolia.

Устойчивость ковыльных целинных степных сообществ и маловыпасаемых лугов к внедрению синантропных видов остается достаточно высокой. Во флористическом составе целинных степных ассоциаций доля сорно-степных видов не превышает обычно 5 %, наличие же не только сорных, но и адвентивных видов на пастбищах является повсеместным.

Техногенные сукцессионные смены растительных сообществ изучены пока недостаточно. Наиболее полно они исследованы в 90-х гг. ХХ века В.В. Приваленко в поймах Дона и Северского Донца. Им выделены 4 серии техногенных сукцессий (лесо-луговая, мезофильная луговая, лугово-болотная и ксерофильная), в каждой из которой установлены 4 стадии техногенной дигрессии. Эти стадии соответствуют слабому, среднему, сильному и очень сильному загрязнению среды. Ход изменений растительности коррелирует в общих чертах со стадиями пастбищной дигрессии: по мере накопления техногенных токсикантов происходит последовательная смена злаковых сообществ разнотравными и далее группировками сорных и полусорных однолетников.

Специфика процесса эфемеризации растительного покрова под влиянием техногенного загрязнения заключается в селективном подборе на каждой стадии сукцессии комплекса видов, наиболее толерантных к конкретным токсикантам. Этими видами часто являются галофиты. Например, в мезофильной серии техногенных сукцессий на незасоленных и слабозасоленных лугах среднего увлажнения овсяницево-пырейные и пырейно-овсяницевые (северодонецкая пойма) и узколистномятликово-пырейные (нижнедонская пойма) ассоциации трансформируются на заключительных стадиях в галофитные: солянковые, солончаковоастровые, триостренниково-солончаковоастровые и др. Луговые злаки и разнотравье их них практически полностью выпадают.

Обеднение флоры области автохтонными видами в течение последних 50 – 100 лет оценивается примерно 20 видами, возможно и более, учитывая, что систематическое изучение флоры начато только в XX веке. Среди них могут быть названы Eriophorum latifolium, Crambe koktebelica, Iberis taurica, Liparis loeselii и другие, не собиравшиеся в области в течение 50 – 100 лет. Значительна группа видов, известных из единичных местонахождений (Onosma graniticola, Artemisia hololeuca, Nitraria shoberi, Helictotrichon pubescens и др.). Видов, сокращающих свой ареал и/или численность, не менее 170 – 200, т.е. около 10 % от общей численности флоры. Экологически эта группа разнообразна, но численно в ней преобладают стенотопные виды (29, в т.ч. эдификаторы степей Stipa pulcherrima, S. dasiphylla, S. tirsa и др.), петрофиты (в первую очередь, облигатные меловики и локальные эндемы, такие как Scrophularia donezica, Cleome donetzica и др., всего 50 видов), эндемичные облигатные псаммофиты, исчезающие при облесении песчаных массивов (Centaurea donetzica, Astrаgalus tanaiticus и др.) или приморские псаммофиты при возрастании рекреационной нагрузки (Crambe pontica, Erygium maritimum и др.).

Число адвентивных видов во флоре области, по уточненным данным, равно 179 (без эфемерофитов из числа культурных растений), т.е. около 9 % от общей численности флоры. Среди наиболее широко распространенных и интенсивно расселяющихся по техногенным и рудеральным экотопам адвентивных видов можно назвать виды дурнишника Xanthium (X. californicum, X. albinum, X. ripicola – всего 8 видов), Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Cyclаchaena xanthiifolia, Grindelia squarrosa, Galinsoga parviflora, Cardaria draba, Echinosystis lobatа, Cuscuta campestris, Euphorbia dentata, Cenchrus pauciflorus, Oenothera canovirens и др. Почти треть адвентивных видов имеют североамериканское происхождение (29.1%).

Наиболее высока степень адвентизации в урбанофлорах. Так, по данным Д.В. Вахненко во флоре Ростовской городской агломерации к числу адвентивных относится 21.5% от общей численности флоры. Наибольшее их число сосредоточено в промышленных зонах (83 – 102 в разных городах агломерации) и зонах техногенных экотопов (железные дороги, промышленные полигоны и пр.: 102 – 178 видов в разных городах). В пределах агломерации зарегистрирован занос и расселение ряда новых адвентивных видов (Myagrum perfoliatum, Xanthoxalis grenadensis, Solanum judaicum, Oxybachus nyctagineus и др.).

Урбанофлоры Ростовской агломерации отличаются меньшей видовой насыщенностью семейств (8.3 видов на одно семейство против 14.3 – в нижнедонской флоре). Их характеризует также резкое увеличение доли однолетников-терофитов (32.3 % от общей численности видов), а также синантропных и тяготеющих к ним фитоценотипов (50.2 %). По сравнению с фоновой степной флорой урбанофлоры агломерации более мезофильны (59.7 % мезофитов и ксеромезофитов). Типологическая структура урбанофлор Ростовской агломерации, таким образом, упрощена: по каждому из ее параметров заметно преобладает одна группа видов. Вместе с высокой степенью адвентизации и терофитизации это свидетельствует об их нестабильности. Унификация видового состава урбанофлор максимально проявляется в парциальных флорах техногенных экотопов.

В урбанофлорах проявляется и такое следствие синантропизации растительного покрова, как возниковение генетических аномалий под влиянием техногенного загрязнения. Аномалии развития (нанизм, израстания цветков и соцветий, недоразвитие цветков, их позеленение, фасциации, пестролистность и др.) отмечены Д.В. Вахненко у 42 видов урбанофлоры Ростовской агломерации. Частыми формами терат являются нанизм и недоразвитие генеративных органов, встреченные у 54.7 % видов с аномалиями развития. Аномальные формы сосредоточены, главным образом, в техногенных экотопах – на железных дорогах и строительных площадках (38.5 % и 23.5 % всех видов с тератами соответственно).

В целом, широкое распространение адвентивных видов по антропогенно нарушенным экотопам и наметившаяся тенденция к их внедрению в наиболее уязвимые природные сообщества свидетельствует о существенной деструкции природных экосистем нижнедонского региона.

Проектное задание 2-1.

Тема проектного задания – Эдификаторы и доминанты целинных степей Ростовской области.

Цель проектного задания – формирование представлений об основных биоэкологических и фитоценотических особенностях видов господствующей синузии целинных степных сообществ.

Методика выполнения проектного задания.

1) Установить основной набор эдификаторов и доминантов степных ассоциаций в разных зональных подтипах целинных степей и заполнить сравнительную таблицу.

Эдификаторы целинных степей Ростовской области

Зональный подтип степей	Крупно- дерно-винные ковыли	Мелко- дерно-винные ковыли	Другие мелко- дерно- винные злаки
Разнотравно-дерновиннозлаковые, в т.ч.: богаторазнотравно-дерновиннозлаковые
разнотравно-дерновиннозлаковые
бедноразнотравно-дерновиннозлаковые
Дерновиннозлаковые, в т.ч.: Умеренно сухие
Сухие
Пустынные полынно-дерновиннозлаковые

2) После составления таблицы проанализировать по литературе и обобщить сведения об экологических пристрастиях выявленной группы видов господствующей степной синузии плотнодерновинных злаков, других их биологических и фитоценотических особенностях, общих ареалах видов и в пределах Ростовской области. Дать развернутую характеристику видов, особенно отметив их роль в сложении степных ассоциаций.

Дидактические тесты

1) Разнотравно-дерновиннозлаковые степи развиваются на почвах: А – южные черноземы; Б – темно-каштановые; В – обыкновенные и южные черноземы; Г – любые разности черноземов.

2) Самой распространенной формацией болот в Ростовской области являются: А – тростниковая; Б – осоковая; В – рогозовая; Г – камышовая и клубнекамышовая.

3) Эдификаторами степных ассоциаций пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей в Ростовской области являются: А – крупнодерновинные перистые ковыли; Б – ковыль украинский; В – ковыль Лессинга и типчак валлиский; Г – типчак валллиский и житняк пустынный.

4) Наибольшую площадь по среднему течению Дона в Ростовской области занимают пойменные леса, относящиеся к формации: А – вербняков; Б – берестняков; В – дубрав; Г – осокорников.

5) Уберите лишнее звено в сукцессионных стадиях пастбищной дигрессии степных сообществ: А – ковыльная → Б – типчаковая →В – полынная → Г – пырейная → Д – метлицевая → Е – эфемеровая.

6) Уберите лишнее звено в сукцессионных стадиях демутации разнотравно-дерновиннозлаковых степных сообществ на месте залежи: А – бурьянистая → Б – пырейная →В – полынная → Г – типчаковая → Д – ковыльная.

7) Чернополынные, прутняковые и ромашниковые ассоциации формируются на степных солонцах: А – мелких; Б – средних; В – корковых; Г – глубоких.

8) Белополынные и камфоросмовые ассоциации формируются на степных солонцах: А – мелких; Б – средних; В – корковых; Г – глубоких.

9) Доминантами в тимьянниках на каменисто-глыбистых обнажениях пород обычно являются: А – стержнекорневые травы; Б – стержнекорневые травы и стержнекорневые полукустарнички; В – стелющиеся полукустарнички; Г – стержнекорневые полукустарнички.

10) Псаммофитные степи Ростовской области отличаются от зональных: А – только иным составом злаковых доминантов; Б – иным составом злаковых доминантов и видов разнотравья; В – только иным составом разнотравья; Г – большей мезофильностью.

11) Формация пырейников в Ростовской области характерна для: А – нижнедонского варианта незасоленных лугов среднего увлажнения; Б – остепненных лугов; В – всех типов лугов; Г – лиманного варианта незасоленных лугов среднего увлажнения.

12) Субформация сложных байрачных дубрав в Ростовской области характеризуется (убрать лишнее): А – наличием в первом ярусе древостоя спутников дуба; Б – наличием кустарникового яруса; В – двухъярусной структурой древостоя; Г – отсутствием синузии весенних эфемероидов; Д – доминантами травяного яруса, относящимися к типичным широколиственнолесным видам.

13) Формация сарсазанников характерна для: А – степных солонцов; Б – луговых солонцов; В – солончаков; Г – всех типов засоленных почв.

14) Площадь сохранившихся лугов в Ростовской области составляет: А – около 900 тыс. га; Б – около 450 тыс. га; В – около 600 тыс. га; Г – около 300 тыс. га.

15) Урбанофлоры в Ростовской области характеризуются (убрать лишнее): А – высоким уровнем адвентизации флоры; Б – большей мезофильностью по сравнению с зональными степными флорами; В – большей ксерофильностью по сравнению с зональными степными флорами; Г – большей долей древесных видов по сравнению с региональной флорой за счет эргазиофитов.

16) Остепненные засоленные луга Ростовской области преимущественно находятся: А – в долинах рек южной половины области; Б – на востоке области в поймах бассейна Сала и Чира; В – равномерно встречаются по всей области; Г – в долине Маныча.