Отдел папоротниковидные

Наивысшего расцвета папоротниковидные (Polypodiophyta) достигли в каменноугольный период, когда занимали на суше огромные территории и были широко распространены по всему земному шару.

Они были представлены большим разнообразием форм, в том числе мощными древовидными папоротниками. В настоящее время папоротниковидные сохранились главным образом в виде травянистых растений. Древовидные папоротники произрастают в небольшом количестве только в тропиках. Очень немногие представители этого отдела являются водными растениями.

Папоротниковидные произошли от псилофитовидных, в эволюции их проявляется макрофиллия (крупнолистность). Первичные папоротники не имели развитых листьев.

В цикле развития папоротниковидных явно стал преобладать спорофит, который хорошо развит; гаметофит же морфологически, наоборот, сильно редуцирован, особенно у разноспоровых папоротников.

Дальнейшая эволюция папоротниковидных шла именно в направлении ещё большей редукции гаметофита, спорофит же развивался очень сильно, что способствовало появлению семенных папоротников, у которых оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие зиготы и зародыша происходили непосредственно на спорофите. Семенные папоротники в настоящее время вымерли, они являются родоначальниками более высоко организованных растений - голосеменных.

В настоящее время папоротниковидные не имеют существенного практического значения, их используют как лекарственные (глистогонные), декоративные, редко как пищевые (в пищу употребляют молодые побеги). В далеком же прошлом папоротники совместно с другими растениями образовывали огромные леса, в частности на Шпицбергене и Новой Земле, где благодаря им образовались залежи каменного угля.

Отдел папоротниковидные объединяет 7 классов, в которые входят вымершие и ныне живущие папоротники. Рассмотрим представителя 1-го класса, который объединяет современные папоротники.

Класс полиподиопсиды (РоIуроdiорsida). Объединяет современные папоротники, история уходит в далёкое прошлое. Это преимущественно многолетние, очень редко однолетние растения, которые по величине сильно варьируют (от очень мелких до очень крупных). Представителем класса является мужской папоротник.

Мужской папоротник, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas Schott), - многолетнее травянистое растение, не имеющее надземного стебля, но с хорошо развитым толстым корневищем, на котором развиваются придаточные тонкие корни.

Листья образуются на верхушке корневища. В молодом возрасте они закручены улиткообразно и по мере роста развертываются; листья крупные, до 1 и даже 1,2 м длины, двоякоперисторассечённые, с довольно длинным черешком, покрытым узкими чешуйками коричневого цвета. Черешок переходит в ясно выраженную центральную жилку листа. Листья папоротника имеют стеблевое происхождение. Они образовались в результате срастания верхних ветвей в одной плоскости. Такое явление носит название фасциации. Растут они не основанием, как у цветковых растений, а верхушкой, как стебель, и имеют специальное название вайи.

То, что мы обычно называем папоротником, т. е. растение с крупными листьями, представляет собой бесполое поколение (спорофит). На нём образуются спорангии со спорами.

У мужского папоротника хорошо выражена смена полового и бесполого поколения. Бесполое поколение - спорофит - значительно преобладает над половым поколением - гаметофитом.

Размножается папоротник главным образом спорами. В середине и к концу лета на нижней стороне листа папоротника образуются в большом количестве органы спорообразования - спорангии, которые сидят всегда пучками, или кучками. Эти кучки называются сорусами (рис. 136). Сорус покрыт сверху покрывальцем. Это покрывальце сидит на подставке, и края его не прилегают плотно к поверхности листа. В каждом сорусе развивается несколько спорангиев. Внешне спорангий имеет форму округло-овальной, сплюснутой коробочки и сидит на тонкой ножке, которой он прикрепляется к особому выросту листа (плаценте).

Созревшие спорангии вскрываются с помощью механического кольца, расположенного по окружности спорангия. Клетки кольца имеют утолщённые стенки и прочно соединены между собой. При подсыхании клеток происходит сокращение всего механического кольца, спорангий разрывается, и споры с силой выбрасываются. Спора округлой формы, имеет двойную оболочку: наружную (экзину) толстую и внутреннюю (интину) тонкую. У папоротника мужского споры одинаковые, из них развиваются обоеполые заростки, каждый из которых несёт архегонии и антеридии.

Спора, попадая в благоприятные условия, прорастает, из неё образуется зелёная пластиночка сердцевидной формы, очень малого размера - с 10-копеечную монету, которая называется заростком (рис. 137). Заросток - это половое поколение (гаметофит) папоротника. На нижней стороне заростка развиваются ризоиды и половые органы папоротника: женские - архегонии и мужские - антеридии.

Архегонии папоротника, как и у большинства высших споровых растений, имеют форму колбочки с расширенным основанием - брюшком. Антеридии - мелкие тельца в виде мешочков. Внутри антеридия из сперматогенных клеток образуется большое количество сперматозоидов со жгутиками, которые способствуют передвижению сперматозоидов в воде. При созревании антеридий лопается, обычно это происходит либо во время дождя, либо при большой росе. При помощи воды сперматозоиды переносятся к архегонию. Один из сперматозоидов проникает через канал шейки к яйцеклетке и оплодотворяет её, в результате чего образуется зигота, которая покрывается оболочкой, и тем самым прекращается доступ для других сперматозоидов. Из зиготы образуется зародыш папоротника, первый лист которого не имеет ещё расчленённой пластинки. Этот зародыш первое время питается за счёт заростка, на котором он растёт. Затем у зародыша папоротника развиваются корни, стебелёк, листья, и он начинает питаться самостоятельно, а заросток погибает. В дальнейшем из зародыша папоротника вырастает настоящий папоротник, т. е. бесполое поколение - спорофит. Цикл развития папоротника представлен на рис. 99.

Папоротник, несмотря на его сложное строение, ещё не отошёл полностью от водного образа жизни, который был свойствен его дальним предкам, так как процесс оплодотворения (передвижение сперматозоидов) у него происходит только при помощи воды.

Мужской папоротник - наиболее широко распространённый в настоящее время вид папоротников. Ареал его очень велик - от Гренландии до Средиземного моря, широко распространён и в горных лесах.

Кроме мужского папоротника, в лесах растут многие другие виды папоротников - орляк обыкновенный, женский папоротник и др. В общей сложности папоротников насчитывается около 10 тыс. видов. Существуют и водные папоротники. Наибольшее разнообразие папоротников сосредоточено в зоне тропиков.