Образовательные ткани (меристемы)

Функции и особенности строения. Растения в отличие от животных сохраняют способность к росту в течение всей жизни, причём рост их обычно локализован в определённых участках тела. В этих участках и расположены образовательные ткани, или меристемы. Функция образовательных тканей заключается в том, что они дают начало всем остальным (постоянным) тканям организма и являются исходными, эмбриональными, тканями. Характерной особенностью клеток меристемы является способность к постоянному делению митозом. Вследствие этого меристематические клетки всегда являются молодыми и имеют типичное для молодых клеток строение (рис. 29). Форма их (за некоторыми исключениями) паренхимная; внутреннее содержимое состоит из густой зернистой цитоплазмы и погружённого в неё крупного ядра, занимающего иногда до 30 % общего объёма клетки. В цитоплазме находятся также митохондрии и рибосомы. Вакуоли, как правило, отсутствуют или имеют небольшие размеры, вследствие чего ядро расположено всегда в центре клетки. Клеточная оболочка состоит из целлюлозы, пектиновых веществ и воды, содержание которой достигает иногда 95,5 %. Оболочки клеток не утолщаются. Клетки соединены плотно, межклетники очень мелкие или их совсем нет.

Клетки меристемы проходят в своем развитии (онтогенезе) несколько этапов: 1) усиленного деления; 2) разрастания оболочки и увеличения вакуолей; 3) специализации клеток, в результате которой возникают все другие ткани организма.

Классификация. По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичные меристемы возникают в результате дробления зиготы, которая образуется после оплодотворения. Развивающийся зародыш вначале полностью состоит из клеток первичной меристемы. У взрослого растения первичные меристемы сохраняются лишь в некоторых участках. Из первичных меристем развиваются первичные постоянные ткани. Вторичные меристемы образуются на более поздних этапах индивидуального развития (онтогенеза) растения, причём начало им дают другие ткани - основная или покровная, а иногда и первичная меристема. Из вторичных меристем развиваются все вторичные постоянные ткани.

По расположению в органах растений различают меристемы: верхушечные (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные).

Верхушечные (апикальные) меристемы. Эти меристемы находятся на верхушках стеблей и на кончиках корней, обеспечивая рост этих органов в длину. Верхушечная меристема имеет конусообразную форму, вследствие чего получила название конуса нарастания. Вершина конуса нарастания состоит из промеристемы и обычно называется точкой роста. У большинства растений она состоит из так называемых инициальных клеток, находящихся в состоянии постоянного деления. У более примитивных растений (мхи, некоторые папоротники) в конусе нарастания имеется только одна инициальная клетка.

Строение конуса нарастания корня и стебля неодинаково (рис. 30). Нежная верхушечная меристема корня защищена корневым чехликом. В конусе нарастания корня принято различать 3 различных комплекса клеток: наружный (однорядный) - дерматоген, средний - периблему и внутренний - плерому. Клетки дерматогена делятся антиклинально, т. е. перпендикулярно поверхности конуса нарастания, и из них в дальнейшем образуется первичная покровная ткань корня. Периблема состоит из нескольких рядов клеток, которые делятся периклинально, т. е. параллельно поверхности конуса нарастания. Из них образуются клетки основной ткани. Плерома состоит из клеток, которые делятся во всех направлениях и дают начало проводящим и механическим элементам корня.

Конус нарастания стебля защищён мелкими, налегающими друг на друга листьями, которые в совокупности с верхней частью стебля образуют почку.

В конусе нарастания стебля обычно различают 2 комплекса клеток: наружный слой - тунику и внутренний - корпус. Клетки туники, как и клетки дерматогена, делятся антиклинально и дифференцируются затем в эпидермис стебля. Клетки корпуса делятся в различных направлениях и дают начало всем остальным тканям, характерным для первичного строения стебля.

По происхождению верхушечные меристемы всегда являются первичными.

Боковые (латеральные) меристемы. Эти меристемы залегают сбоку органов, располагаясь параллельно их поверхности (тангентально), и обусловливают рост растений в толщину. По происхождению боковые меристемы могут быть первичными и вторичными. Примером первичной боковой меристемы являются прокамбий, перицикл. Вторичная боковая меристема корня и стебля представлена камбием.

Вставочные (интеркалярные) меристемы. Они находятся в стеблях злаков над узлами, а также в основании пластинки листа. Рост органа, обусловленный этими меристемами, называется вставочным, или интеркалярным. Благодаря наличию вставочных меристем стебли злаков могут выпрямляться после полегания.

Помимо рассмотренных трех типов меристем, существует ещё раневая меристема, которая может возникать в любой части растения в результате повреждений. Клетки, окружающие пораненный участок, начинают делиться, и образуется особая раневая ткань - каллюс. Клетки каллюса дифференцируются затем в клетки постоянных тканей.