Распространение основных фотосинтетических пигментов в растениях

Организмы	Хлорофиллы					Фикобилипротеины		Каротиноиды
	а	b	с1	с2	d	фикоэритрин	фикоцианин	каротины	ксантофиллы
Высшие растения, папоротнико- и мохообразные	+	+	–	–	–	–	–	β-Каротин α-Каротин	Лютеин Виолаксантин Неоксантин
Водоросли:
Зеленые	+	+	–	–	–	–	–	β-Каротин	Лютеин Виолаксантин Неоксантин
Эвгленовые	+	+	–	–	–	–	–	β-Каротин	Неоксантин Диодиноксантин Виолаксантин
Бурые	+	–	+	+	–	–	–	β-Каротин	Фукоксантин Виолаксантин
Золотистые	+	–	+	+	–	–	–	β-Каротин	Фукоксантин
Желто-зеленые	+	–	–	–	–	–	–	β-Каротин	Неоксантин Диодиноксантин
Диатомовые	+	–	+	+	–	–	–	β-Каротин	Неоксантин Диодиноксантин Фукоксантин
Криптофитовые	+	–	–	+	–	+	+	α-Каротин β-Каротин	Аллоксантин
Красные	+	–	–	–	+	+	+	α-Каротин β-Каротин	Лютеин Зеаксантин
Сине-зеленые	+	–	–	–	–	+	+	β-Каротин	Эхиненон Миксоксантофилл Зеаксантин

В клетках водорослей фикобилипротеины агрегируются один с другим, образуя гранулы, которые называются фикобилисомами. Фикобилисомы образуют упорядоченные ансамбли на поверхности тилакоидных мембран.

Каротиноиды и фикобилины, как и хлорофиллы b, с₁, с₂ и d, называют вспомогательными или сопутствующими пигментами. Это определяется их функциями, о которых мы будем говорить дальше.

Распространение основных фотосинтетических пигментов в природе приведено в табл. 2.2.

Если хлорофилл а in vivo встречается во всех видах растений, то b – у высших растений и двух семейств водорослей (зеленые и эвгленовые), а фикобилины только в водорослях трех семейств: красные, сине-зеленые и криптофитовые.

Спектры поглощения. Все пигменты поглощают свет избирательно. Так, если пропустить белый свет через раствор хлорофилла, а затем разложить с помощью призмы, то увидим, что отдельные участки спектра будут сильно поглощаться, и на их месте увидим черные полосы. Другие участки спектра будут проходить через раствор хлорофилла в ослабленном виде.

Мы получаем так называемый спектр поглощения хлорофилла. Какие длины волн будет поглощать пигмент, зависит от количества и расположения двойных связей в его молекуле, от присутствия в ней ароматических колец и атомов металла. В случае хлорофилла наиболее полно поглощаются красные и сине-фиолетовые лучи. Небольшая разница в строении молекулы хлорофиллов а и b обуславливает некоторую разницу в поглощении ими света. Хлорофилл а более полно поглощает свет с длиною волны 670, 680, 700 и 435 нм, а хлорофилл b – 650 и 480 нм.

С наименьшим поглощением проходят через раствор хлорофилла или лист зеленые лучи и часть красных. У хлорофилла b полоса поглощения в красной части спектра смещена в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой – в сторону длинноволновых.

Изучение спектров поглощения показало, что хлорофилл а в живом листе образует 8–10 форм, которые химически одинаковы, но отличаются по поглощению света. Такой результат обусловлен несколькими причинами. Во-первых, молекулы хлорофилла могут взаимодействовать между собой (агрегированная форма). Во-вторых, они взаимодействуют с компонентами мембран хлоропластов, в частности с белком. И, в третьих, это связано с динамическим состоянием молекул хлорофилла в тилакоидах. Хлорофилл беспрерывно разрушается под действием света (фотодесктрукция). На смену разрушенным молекулам в мембраны тилакоидов встраиваются новые. Некоторые особенности пигментов и спектры поглощения представлены в табл. 2.3.

Таблица 2.3