2.12. Саморегуляция фотосинтеза

Для создания высокопродуктивных растений большое значение имеет познание и раскрытие эндогенной регуляции физиологических процессов, в частности фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза регулируется и самим растением. Саморегуляция затрагивает все процессы фотосинтеза: физические, фотохимические, биохимические.

Важнейшим регулятором одного из физических процессов – поступления (диффузия) СО₂, служит устьичный аппарат. Изменяя величину устьичных щелей, растение одновременно контролирует поступление СО₂ в лист и его водный гомеостаз.

В регулировании устьичных движений принимает участие гидродинамическая система. Во всех случаях, когда хотя бы на небольшое время движение воды из корней в лист тормозится, происходит индукция фотосинтеза, он активируется. В этом случае роль сигнальной системы между корнем и листом выполняет вода.

Движение хлоропластов, их размещение поперек и вдоль клеточных стенок изменяет скорость другого физического процесса: поглощение света пигментами. От количества поглощенного света зависит скорость фотохимических процессов.

Транспорт электронов, который является одновременно и фотохимическим и физическим процессом, зависит от состояния хлоропластов. Набухание или сжатие хлоропластов, которые определяются направлением водообмена между органеллами и цитоплазмой, вызывает изменение расстояния между молекулами в тилакоидных мембранах, что приводит к нарушению транспорта электронов, а это значит, к уменьшению синтеза АТФ и восстановления НАДФ⁺.

Скорость и направленность биохимических процессов изменяются в результате конформационной перестройки молекул ферментов. Ряд ферментов входят в состав тилакоидных мембран и в результате структурных перестроек происходит изменение их активности. В этом случае отмечается их влияние на транспорт электронов, сопряжение электронов с фосфорилированием; все это уменьшает синтез АТФ, восстановление НАДФ⁺ и тормозит восстановление СО₂. Биохимические процессы зависят также и от скорости карбоксилирования акцептора СО₂ – рибулозодифосфата и фосфоенолпирувата. Карбоксилирование может отставать от световой реакции фотосинтеза и становится «узким местом», лимитирующим цикл Кальвина в целом.

Быстро идущие темновые реакции приводят к образованию первичного крахмала, который откладывается в хлоропластах. Образующиеся в хлоропластах крахмальные зерна сжимают тилакоиды. Это нарушает транспорт электронов. В результате торможения световой реакции фотосинтеза наблюдается недостаток АТФ и НАДФН; это, в свою очередь, оказывает влияние на синтез органических веществ. Синтез органических веществ, в том числе и крахмала, тормозится. Видна «обратная связь»: быстрый ход темновых реакций фотосинтеза вызывает торможение световой стадии, а торможение последней вызывает изменение скорости темновой фазы, т. е. С₃-цикла.

Фотосинтеза в определенной степени зависит от наследственности растительного организма. Мы говорили, что максимальная интенсивность фотосинтеза разная для С₃-, С₄-растений и растений САМ-типа, т.е. зависит от способа восстановления углекислого газа.

Необходимо также помнить, что формирование хлоропластов находится под контролем ядерной хлоропластной ДНК, т. е. контролируется генной системой.

Дифференциация хлоропластов контролируется и гормональной системой. Обработка стареющего листа одним из гормонов роста – цитокинином – приводит к образованию новых тилакоидов и восстановлению фотосинтетической активности хлоропластов.

Саморегуляция фотосинтеза происходит на всех уровнях: клеточном и субклеточном, органом, организменном, на уровне популяции (посев, посадка, плантация и т. д.). Недостаточная скорость оттока продуктов фотосинтеза из хлоропластов в цитоплазму, из фотосинтезирующей клетки – в проводящие пучки листа, а из последнего – в другие органы приводит к накоплению в листовой пластинке ассимилятов, в частности крахмала, о влиянии которого на фотосинтез (ингибирование) уже говорили.