Интенсивность фотосинтеза у растений разных систематических групп

Объект	Величина интенсивности фотосинтеза, мг СО2/дм2 ·ч
Покрытосеменные: травы кустарники деревья листопадные деревья вечнозеленые	4–50 4–20 5–25 3–20
Голосеменные	4–15
Папоротники, мхи, лишайники	0,5–5

Величина интенсивности фотосинтеза зависит от типа восстановления СО₂. В строго контролируемых искусственных условиях эти величины составляют у С₃-растений 20–40, у С₄-растений – 50–80 и даже доходит до 100 мг СО₂/дм² · ч, у САМ-растений – 3–20 мг СО₂/дм² · ч.

Среди близкородственных групп растений скорость фотосинтеза варьирует слабо. Различия среди них обнаруживаются только в неблагоприятных условиях: более приспособленные к данному неблагоприятному фактору имеют и более высокую интенсивность фотосинтеза.

Необходимо помнить, что формирование хлоропластов находится под контролем ядерной и хлоропластной ДНК, т. е. контролируется генной системой.

Фотосинтетический аппарат растений достаточно консервативен, он работает у разных растений с одинаковой скоростью. Эволюционно он мало изменился. Это говорит о том, что при всем морфологическом разнообразии растительного мира биохимические процессы тождественны. Поэтому можно изучать фотосинтез на одноклеточных водорослях и высших растениях, например, на хлорелле и бобовых растениях.

Возникает вопрос, чем же тогда определяется урожайность растений? Кроме интенсивности фотосинтеза урожай зависит от других факторов, в частности от расположения листьев. Все листья у культурных растений меньше затеняют друг друга и поэтому поглощают больше света. В результате фотосинтез идет интенсивно и в верхних и нижних листьях, и в растениях накапливается больше органических веществ.

У разных видов растений наблюдается разная ритмичность фотосинтеза. При непрерывном освещении, например пшеницы и фасоли, у первой фотосинтез идет с постоянной скоростью, а у второй зависит от астрономических периодов: ночной период ниже по сравнению с днем. Следовательно, растения фасоли сохраняют наследственно закрепленные суточные ритмы. Было также замечено, что при включении и выключении света в одни и те же часы, хлоропласты начинали передвигаться и занимать в клетке дневное положение за час до включения света, а ночное – за час до его выключения, т.е. реакция хлоропластов опережала изменение условий.

Болезни растений. Грибные патогенны, такие, как ржавчина и мучнистая роса, не приводят к быстрой гибели растений-хозяина, поскольку их развитие возможно только на живой ткани. Интенсивность фотосинтеза больных растений зерновых культур значительно ниже по сравнению со здоровыми, что, вероятно, связано с нарушением структуры фотосинтетического аппарата. При действии патогенов особенно заметно резкое падение числа хлоропластов на единицу площади листа, объема хлоропластов, концентрации хлорофилла.

Нарушение пигментного фонда патогенном, в свою очередь, блокирует нециклический транспорт электронов и процессы фосфорилирования, например, за счет снижения количества цитохромов. На ряде растений (сахарная свекла, конские бобы), листья которых были поражены мучнистой росой, отмечалось резкое снижение как количества, так и активности РДФ-карбоксилазы.

Влияние бактериальных инфекций на фотосинтез связано с нарушением структуры хлоропластов, обусловленное выделением токсинов бактериями в ткань растения-хозяина. Например, токсин Pseudomonas tabaci подавлял активность РДФ-карбоксилазы в листьях табака. Выделяют два типа влияния вирусов на фотосинтез. Во-первых, вирусная инфекция, как показано на тыкве, оказывает незначительное влияние на интенсивность фотосинтеза, хотя снижается количество хлоропластов. Во-вторых, на китайской капусте отмечено резкое снижение фотофосфорилирования и фотосинтеза без заметного нарушения мезоструктуры листа.

Дневной ход фотосинтеза. Разносторонность взаимоотношений между отдельными внешними факторами и их влияние на фотосинтез определяют очень сложный дневной ход фотосинтеза. Эта сложность увеличивается из-за беспрерывного изменения напряженности самих факторов. Поэтому дневной ход фотосинтеза очень неустойчив, даже у одного и того же растения он может быть разным в разные дни.

В умеренном климате при достаточном обеспечении растений водой ход фотосинтеза соответствует изменению освещенности. Начинается фотосинтез утром, с восходом солнца; затем достигает максимума в полуденные часы, понемногу снижается к вечеру, и прекращается с заходом солнца.

В горячем климате в полуденные часы, когда освещенность максимальна, из-за большой потери воды наблюдается снижение фотосинтеза, которое тем больше, чем выше температура, и иногда может быть даже ниже компенсационной точки. К вечеру, при снижении температуры, интенсивность фотосинтеза увеличивается. Зависимость дневного хода фотосинтеза имеет в этом случае вид двухвершинной кривой с более высоким максимумом утром и менее высоким к вечеру.

Перегрев листа солнечными лучами в особо горячие дни, снижающий и одновременно повышающий дыхание, приводит к тому, что листья на свету выделяют СО₂. Таким образом, большая освещенность влияет отрицательно.