Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования

Процесс	Нециклическое	Циклическое
Путь электронов	Нециклический	Циклический
Первый донор (источник) электронов	Вода	ФС I (Р700)
Последний акцептор (место назначения) электронов	НАДФ+	ФС I (Р700)
Продукты	Основные: АТФ, НАДФН Побочные: О2	Основные: АТФ
Участвующие ФС	I и II	I

Электроны, которые поступают от ферредоксина, могут также переноситься и восстанавливать кислород с образованием Н₂О₂ и в конечном счете Н₂О. В этом случае функционируют ФС I и ФС II, и поглощаются с использованием восстановленного ферредоксина в особой реакции равные количества кислорода; такой поток электронов получил название псевдоциклического. Хотя при этом потоке электронов отсутствует суммарное изменение состояния кислорода, этот процесс нельзя назвать циклическим, поскольку не происходит циклического переноса электронов по указанному пути.

Синтез АТФ. Энергия, выделяемая при движении электронов от Р₆₈₀ (Е = –0,8) до Р₇₀₀ (Е = +0,4 В), используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата (фотофосфорилирование).

Существуют несколько теорий, разъясняющих механизм фосфорилирования АДФ, сопряженный с работой электрон-транспортной цепи. Наибольшее признание в настоящее время получила хемиосматическая теория английского биохимика П. Митчелла (1961), которая для объяснения процессов фотосинтетического фосфорилирования впервые была использована А. Ягендорфом (1967).

Опыты А. Ягендорфа состояли в следующем (рис. 2.16). Изолированные из хлоропластов граны с рН 8 помещали в буферный раствор с рН 4. После выдерживании в этом растворе в гранах восстанавливалась величина рН, равная 4. Затем граны с рН 4 переносились в буферный раствор с рН 8. Таким образом, на тилакоидных мембранах искусственно создавался градиент протонов, который обычно формируется при фотохимических процессах (внутри тилакоида – рН 4, снаружи – рН 8). В этих условиях после добавления в среду АДФ и Ф_н в темноте синтезировалось АТФ.

Рис. 2.16. Схема эксперимента Ягендорфа

Эти эксперименты позволили применить хемиосмотическую теорию Митчелла для объяснения процессов происходящих при фотофосфорилировании в хлоропластах.

В соответствии с этой теорией пластохинон, присоединивший два электрона, присоединяет еще 2Н⁺ протона со стороны стромы хлоропласта и переносит их через мембрану во внутритилакоидное пространство. Протоны накапливаются внутри тилакоида и в результате фотоокисления воды.

Б лагодаря неравномерному распределению протонов по обеим сторонам мембраны создается разность химических потенциалов ионов водорода и возникает электрохимический мембранный потенциал ионов Н⁺

включает две составляющие: концентрационную , возникающую в результате неравномерного размещения ионов Н⁺ по обеим сторонам мембраны, и электрическую (ΔΨ), которая обусловлена мембранным потенциалом (рис. 2.16).

Энергия ΔрН и ΔΨ используется для обратного транспорта протонов из внутритилакоидного пространства в строму хлоропласта по особым каналам. С обратным транспортом протонов и связано фосфорилирование АДФ. Реакцию катализирует Н⁺-АТФ-синтетаза, состоящая из двух частей: водорастворимой каталитической части, расположенной в строме хлоропласта, и мембранной части. Последняя представляет собой протонный канал, по которому протоны могут возвращаться в строму хлоропласта. Фермент Н⁺-АТФ-синтетаза может синтезировать АТФ пока двигаются протоны. Протоны двигаются, когда их концентрация во внутритилакоидном пространстве большая.

Рис. 2.17. Иллюстрация гипотезы хемиосмотического сопряжения как механизма фотофосфорилирования

На каждые два электрона, переданных по электрон-транспортной цепи, внутри тилакоида накапливается 4Н⁺. На каждые 3Н⁺, возвращающихся назад в строму хлоропласта, синтезируется 1 молекула АТФ.

Таким образом, конечными продуктами световых реакций фотосинтеза является НАДФН и АТФ. Эти соединения используются затем соответственно как восстановительная сила и как источник для превращения СО₂ в сахар. Этапы, из которых складываются эти превращения, известны под общим названием «темновых реакций» фотосинтеза.