Рефлекторные влияния на сердечную деятельность
В процессе жизнедеятельности организма многочисленные раздражители действуют на его интеро- и экстерорецепторы, что вызывает ответные рефлекторные изменения деятельности сердца, которые обычно происходят параллельно с изменением состояния сосудов. Но о регуляции сосудистого тонуса речь пойдёт в следующем разделе, а данный раздел посвящен только рефлекторной регуляции работы сердца.
Наибольшее значение в регуляции работы сердца имеют собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы, которые возникают с прессорецепторов устьев полых вен, дуги аорты и каротидных синусов. Возникающие в этих рецепторах под действием давления крови импульсы поступают в центры кровообращения продолговатого мозга и других отделов ЦНС.
При повышении давления крови в полых венах происходит рефлекторное уменьшение тонуса блуждающего нерва и возрастание тонуса симпатического нерва. Это вызывает ускорение сердечного ритма и увеличение силы сокращений (рефлекс Бэйнбриджа). Благодаря этому рефлексу предсердия и венозная часть системы предохраняются от чрезмерного переполнения при интенсивном притоке крови к сердцу.
Рис.18. Схема сердечного рефлекса, возникающего с прессорецепторов устьев полых вен.
Особое значение для регуляции гемодинамики играют рефлексы, возникающие с барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. При повышении системного артериального давления раздражение барорецепторов усиливается, это вызывает рефлекторное увеличение тонуса блуждающих нервов и урежение сердечного ритма. В результате уменьшается сердечный выброс и снижается общее артериальное давление. В случае падения общего артериального давления, например, при кровопотере, раздражение каротидных и аортальных барорецепторов уменьшается, снижается тонус вагуса и его тормозное действие на сердце слабеет. В результате происходит увеличение сердечного ритма и минутного объема крови, что приводит к восстановлению системного артериального давления. Наряду с механорецепторами в рефлекторной регуляции кровообращения принимают участие хеморецепторы указанных зон, которые реагируют на изменения напряжения углекислого газа и кислорода в крови. При снижении напряжения кислорода или повышении углекислого газа происходит рефлекторное учащение работы сердца и увеличение артериального давления.
Сопряженные кардиальные рефлексы, так называемые, соматовисцеральные, возникают при раздражении рецепторов различных внутренних органов. К числу таких рефлексов относится, например, рефлекс Гольца, проявляющийся в рефлекторном торможении деятельности сердца в ответ на раздражение механорецепторов брюшины. В этом случае афферентные импульсы по чувствительным волокнам достигают бульбарных центров блуждающих нервов. Оттуда по эфферентным волокнам вагуса они направляются к сердцу, вызывая его торможение. Возможность такой реакции сердца необходимо учитывать при проведении операций на органах брюшной полости, т.к. при манипуляциях на брыжейке, кишечнике и других органах происходит раздражении рецепторов брюшины, которое может вызвать рефлекторное ослабление работы сердца. Другим примером сопряжённого соматовисцерального кардиального рефлекса является рефлекс Данини-Ашнера, который выражается в форме брадикардии, возникающей при надавливании на глазные яблоки. В этом рефлексе в результате раздражения механорецепторов глазного яблока и ретробульбарной клетчатки происходит рефлекторное повышение тонуса вагуса и урежение сердцебиения. Сопряжённые кардиальные рефлексы не являются обязательной составной частью рефлекторной регуляции кровообращения, но могут оказывать существенное влияние на его деятельность. Рефлекторные влияния на сердце в естественных условиях всегда происходят с участием отделов ЦНС, лежащих выше продолговатого мозга. К их числу относятся мезенцефалический отдел (голубое пятно и чёрная субстанция), гипоталамус (паравентрикулярное, супраоптическое ядра, маммилярные тела, парасимпатическая и симпатическая области), лимбическая система и кора больших полушарий.
Гуморальная регуляция сердца
К числу гуморальных регуляторов деятельности сердца, прежде всего, следует отнести катехоламины, выделяемые мозговым веществом надпочечников: адреналин и норадреналин. Как уже указывалось выше, действие этих веществ на сердце осуществляется главным образом через бета-адренорецепторы. Под их влиянием происходит усиление входа ионов кальция в кардиомиоциты, усиление энергетического обмена, увеличение сократимости миокарда и потребления кислорода.
Гормоны щитовидной железы (Т3, Т4) вызывают увеличение сократимости миокарда, а также способствуют увеличению количества -адренорецепторов в клеточной мембране кардиомиоцитов. Поэтому в присутствии тироксина влияние катехоламинов на сердце усиливается. При избытке тиреоидных гормонов (гипертиреозе) возникает тахикардия и нарушение сердечного ритма. Действие других гормонов на сердце не является специфическим, например, глюко- и минералокортикоидов, глюкагона, ангиотензина и др. В регуляции работы сердца принимают участие местные гуморальные вещества, образующиеся в самом миокарде. К ним относятся гистамин, простагландины, аденозин. Под влиянием гистамина повышается сократимость миокарда, простагландины уменьшают симпатические влияния на сердце и коронарные сосуды, аденозин урежает ритм, снижает скорость проведения возбуждения по проводящей системе и расширяет коронарные артерии.