
- •Введение
- •Принципы количественной биологии Основные задачи количественной биологии
- •Этапы биометрического исследования
- •Выборка и ее статистическое описание
- •Процесс формирования выборки
- •Признак
- •Построение вариационного ряда
- •Средняя (характеристика величины признака)
- •Стандартное отклонение (и другие показатели изменчивости)
- •Статистическое оценивание Свойства нормального распределения
- •Генеральная совокупность и выборка
- •Ошибка репрезентативности выборочных параметров
- •Доверительный интервал
- •Определение точности опыта
- •Оптимальный объем выборки
- •Асимметрия и эксцесс
- •Основные типы распределения биологических признаков
- •Нормальное распределение
- •Биномиальное распределение
- •Распределение Пуассона
- •Альтернативное распределение
- •Полиномиальное распределение
- •Равномерное распределение
- •Проверка статистических гипотез
- •Задача "доказать чужеродность варианты"
- •Задача "доказать отличие двух выборок"
- •Сравнение двух выборок по величине признака
- •Сравнение средних арифметических по критерию t Стьюдента
- •Сравнение двух выборок по изменчивости признака
- •Сравнение стандартных отклонений по критерию t Стьюдента
- •Сравнение дисперсий по критерию f Фишера
- •Сравнение коэффициентов вариации по критерию t Стьюдента
- •Сравнение двух выборок в целом (непараметрические критерии)
- •Критерий u Уилкоксона – Манна – Уитни
- •Критерий т Уайта
- •Критерий q Розенбаума
- •Сравнение двух выборок по силе корреляции двух признаков
- •Сравнение двух линий регрессии
- •Сравнение двух выборок по характеру распределения
- •Критерий χ² Пирсона
- •Критерий Колмогорова – Смирнова
- •Отношения между статистиками t, t, f и χ²
- •Задача "доказать отличие нескольких выборок" ("доказать влияние фактора")
- •Сравнение нескольких выборок по величине одного признака (однофакторный дисперсионный анализ)
- •Логико-теоретические основы
- •Техника расчетов
- •Дисперсионный анализ для количественных признаков
- •Парные сравнения выборочных средних методом Шеффе
- •Сравнение нескольких выборок по изменчивости признака
- •Сравнение нескольких выборок по величине двух признаков (двухфакторный дисперсионный анализ)
- •Логико-теоретические основы
- •Техника расчетов
- •Задача "найти зависимость между двумя признаками"
- •Регрессионный анализ зависимости двух признаков
- •Логико-теоретические основы
- •Техника расчета линейной регрессии
- •Криволинейная регрессия
- •Корреляционный анализ
- •Логико-теоретические основы
- •Биологическая интерпретация коэффициента корреляции
- •Техника расчета линейного коэффициента корреляции
- •Ложная корреляция
- •Метод множественной корреляции
- •Метод частной корреляции
- •Корреляционное отношение и критерий линейности
- •Ранговый коэффициент корреляции Спирмена
- •Корреляция между качественными признаками
- •Задача "классифицировать объекты" Методы многомерного анализа
- •Основы кластерного анализа
- •Основы дискриминантного анализа
- •Основы метода главных компонент
- •Главные компоненты как факторы
- •Требование максимума дисперсии
- •Факторные нагрузки
- •Расчет корреляционных компонент
- •Требование ортогональности компонент
- •Компонентный анализ
- •Информативность и значимость компонент
- •Этапы компонентного анализа
- •Варианты представления результатов
- •Компонентный анализ в среде StatGraphics
- •Имитационное моделирование в среде Excel
- •Задача аппроксимации данных (статические модели)
- •Задача изучения процессов (динамические модели)
- •Приемы работы в Excel
- •Литература
- •Справочные таблицы
- •Квадраты и квадратные корни для чисел 1…99
- •Значения случайных чисел равномерно распределенных на интервале (0, 1)
- •Ординаты нормальной кривой (значения функции )
- •Значение критерия t для отбраковки "выскакивающих" вариант
- •Пороговые значения распределения т Стьюдента; α для двустороннего критерия
- •Значения критерия Стьюдента
- •Значения критерия χ²
- •Значения критерия u Уилкоксона – Манна – Уитни
- •Значения критерия q Розенбаума
- •Значения величины
- •Содержание
- •Ивантер Эрнест Викторович Коросов Андрей Викторович Введение в количественную биологию
Полиномиальное распределение
Наблюдается для качественных признаков, имеющих не два альтернативных свойства, но несколько возможных проявлений качества (k>2). Примеры полиморфизма популяций – как раз из этой области. В их числе варианты окраски покровов и волос, типы рисунков в определенных областях тела, способы жилкования листьев растений или крыльев насекомых, варианты расположения и формы щитков рептилий и другие проявления множественности фенотипов особей. Формализуя описание, укажем, что в одной пробе содержится одна варианта (m = 1), но типов вариант (морф, фенотипов) больше, чем два (k>2).
Примером полиномиального (иначе – мультиномиального) распределения может служить встречаемость 4 фенов головы живородящей ящерицы – 4 вариантов контакта лобно-носового, предлобных и лобного щитков (рис. 3.7).
Лучше всего выборка может быть представлена вариационным рядом – частотами (pj) встречаемости в популяции особей с данным (j-м) проявлением качественного признака и общим числом морф (k). Для более емкого представления ряда используется величина "среднее число фенотипов", учитывающая характер распределения частот между разными морфами: μ = Σ(pj)²,
статистическая
ошибка показателя равна:
.
Среднее число фенотипов (μ) равно числу фенотипов (k) только тогда, когда частоты всех фенотипов одинаковы (p1 = p2 = … = pj … = pk), и меньше во всех других случаях.
Рис. 3.7. Полиномиальное распределение (4 фена головы живородящей ящерицы). По оси ординат – частости фенов среди 64 сеголетков, отловленных под Петрозаводском
Для полиномиального распределения предлагается еще одна характеристика – "доля редких морф": h = 1– μ∙k,
статистическая
ошибка показателя равна:
.
Доля редких фенотипов равна нулю при равенстве частот всех морф и отличается от нуля при других вариантах распределения.
Равномерное распределение
Частный случай распределения альтернативного и полиномиального. Равномерное распределение характеризуется одинаковой частотой встречаемости всех значений дискретного признака (p = q для двух классов или p1 = p2 = … = pj … = pk для нескольких классов). Такой тип распределения можно использовать для формулирования гипотез при анализе частот генов и фенов в популяциях, при подсчете тест-организмов, выживших в токсикометрическом эксперименте, и т. п. В частности, можно предположить, что ветви дерева могут равномерно располагаться по сторонам света (рис. 3.8).
Рис. 3.8. Предположительно равномерное распределение
числа ветвей ели по секторам азимута (º)
Помимо рассмотренных четырех типов распределения для описания эмпирических совокупностей предложено множество других моделей, основанных на других принципах и дающих нередко более точные оценки параметров.
Для описания природных явлений более реалистичные основания, чем биномиальное, имеет распределение гипергеометрическое, оно не предполагает возврата объектов каждой пробы обратно в изучаемую совокупность. Распределение негативное биномиальное подходит для случая, когда вероятности элементарных событий (p и q) не постоянны, в отличие от биномиального распределения. Распределения Максвелла и Рэлея имеют умеренную правостороннюю асимметрию и описывают поведение непрерывных положительных случайных величин. Распределения Парето и показательное пригодны для описания резко правосторонне асимметричных вариационных рядов с перепадом частот. Распределение логнормальное, или логарифмически нормальное, характеризуется тем, что логарифмы исходных значений выборки образуют правильное нормальное распределение; эта модель подходит для описания признаков, имеющих распределения с умеренной правосторонней асимметрией, это в первую очередь концентрации веществ в различных средах, т. е. гидрохимические, физиологические и биохимические показатели.
4