53 Моно- и полифилитический путь эволюции органического мира.

Проблема монофилии - пример того, как накопление новых данных заставляет ограничить сферу приложимости некоторых, еще недавно казавшихся всеобщими принципов. Принцип монофилии - происхождения групп от одной предковой формы - основа классической филогенетической систематики. Монофилетической надо считать группу, происходящая от одной группы того же таксономического ранга. Например, семейство современных ластоногих (ушастые и настоящие тюлени) произошло от групп видов, принадлежащих, видимо, даже к разным семействам отряда хищных. Однако это не дает основания для признания современного отряда ластоногих полифилетической группой: весь отряд ластоногих произошел от одного отряда хищных. Класс млекопитающих характеризуется определенным набором основных признаков и свойств, отличающих их от рептилий. Этот набор признаков (постоянная теплокровность, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие мозга особенности локомоции, строение органа слуха и другие особенности) возник, как показывают палеонтологические данные, не у одного вида или группы близких видов, а в разных стволах одного пучка филогенетически близких групп рептилий, причем не одновременно. Тем не менее весь класс млекопитающих надо считать монофилетической группой; он возник от одного таксона того же ранга (от класса рептилий). Сейчас много примеров того, как по мере накопления данных по морфологии, палеонтологии, особенностям образа жизни отдельных групп их приходится разделять на самостоятельные. Так было с отрядом грызунов (Glires), в который еще недавно включали в качестве подотряда зайцеобразных. Теперь нет сомнения, что сходство зайцеобразных с грызунами внешнее, конвергентное, и ныне они выделены в самостоятельные отряды, имеющие разное происхождение. Существующие генетические механизмы (аллополиплоидия, партеногенез) ведут к полифилетическому возникновению видов. В этих случаях так называемое сетчатое родство, кот связаны все популяции внутри вида, обменивающиеся генетической информацией, оказывается частично характерным и для групп видового ранга. Многие виды ириса, табака, полыни, костра, мятлика и других растений имеют гибридогенное происхождение (путем аллополиплоидии - гибридизации с последующим удвоением числа хромосом). Это означает, что на микроэволюционном уровне полифилия возможна. Возможность возникновения нового рода посредством гибридизации, т. е. полифилетически, доказана экспериментально. Сейчас известен ряд природных межродовых гибридогеннмх форм. (Рябинокизильник, гибрид алычи и абрикоса) Интересными примерами гибридогенного видообразования служат некоторые виды амфибий (из группы европейских зеленыхлятушек) и рептилий (кавказские скальные ящерицы). В последнем случае видообразованию способствует возникновение партеногенетических форм.

54. Фенотип и генотип, значение генной среды для фенотипического проявления признака. Эволюция доминантности, отбор генов- модификаторов.

Фенотип организма - это совокупность внешних признаков, тех, кот мы можем наблюдать: морфология, физиология и поведение. Генотип - это наследуемая генетическая организация. На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться, генотип же остается неизменным. О различии между фенотипом и генотипом нужно всегда помнить, поскольку соответствие между ними не однозначное. Причина этого состоит в том, что фенотип представляет собой результат сложной сети взаимодействий между различными генами и между генами и окружающей средой. Вообще говоря, никакие две особи не обладают тождественными фенотипами, хотя и могут быть одинаковыми в отношении одного или нескольких рассматриваемых признаков. Более того, особи, обладающие одинаковыми фенотипами в отношении какого-либо признака, не обязательно одинаковы генотипически. Например, желтые горошины могут быть как у растения, гомозиготного по аллелю «желтизны», так и у гетерозиготы по «желтому» и «зеленому» аллелям. В природе широко распространено генетическое разнообразие. За исключением однояйцевых (монозиготных) близнецов, развивающихся из одной оплодотворенной яйцеклетки, никакие два размножающихся половым путем организма не могут иметь полностью тождественные генотипы, хотя в отношении отдельных генов их генотипы могут быть идентичными. С другой стороны, в результате бесполого размножения данной особи возникают организмы, генетически тождественные друг другу и своему родителю. Однако даже организмы с тождественными генотипами вследствие различий во взаимодействиях с окружающей средой могут обладать различными фенотипами. Н/р, однояйцевые близнецы могут различаться весом, ростом и продолжительностью жизни; эти различия отражают различия в условиях их жизни .Н/РБыли выведены две линии крыс: быстрее всех находившие выход из лабиринта и медленнее всех. В каждом поколении отбирались самые «умные» и самые «глупые» крысы. Потомство каждых составляло следующее поколение, в кототбор проводился таким же образом. После многих поколений отбора «умные» крысы при прохождении лабиринта совершали лишь около 120 ошибок, тогда как «глупые»-в среднем по 165 ошибок. Однако эти различия ярко проявлялись лишь когда крыс выращивали в обычных условиях. Различия полностью исчезали, если крыс выращивали в крайне неблагоприятных условиях, и почти сглаживались, когда животных содержали, наоборот, в высшей степени комфортных условиях и с. точки зрения обеспеченности пищей, и в других отношениях. Мы видим, что, во-первых, данный генотип в различных условиях приводит к формированию различных фенотипов и, во-вторых, фенотипические различия между двумя генотипами меняются в зависимости от условий: генотип, выгодный в одних условиях, может не оказаться таким в других. Различные взаимодействия с окружающей средой приводят к тому, что фенотип особи не определяется однозначно его генотипом. Генотип определяет скорее спектр возможных фенотипов; это фенотипическое разнообразие называется нормой реакции генотипа. Гены–модификаторы - это ген, влияющий на фенотипическое проявление гена другого локуса. У мышей ген пятнистой окраски (s) определяет присутствие на брюшке белой шерсти; площадь белого пятна варьирует от очень небольшой до занимающей всю шкурку. Методом искусственного отбора можно вывести как линии, где у всех особей белые пятна будут небольшими (линии с низким уровнем проявления признака, или «минус»-линии), так и линии, в которых все особи будут почти целиком белыми (с высоким уровнем проявления признака, или «плюс»-линии).