44.Физиолого-биохимический критерий вида.

Для вида хар-н опр. набор белков. Изучалась ак посл-ть. Большая панда – национ. достояние Китая. Изучение зубной с-мы показало, что панда ближе к енотам, чем к медведям. Изучение белков показало, что это медведь. Одни относят ее к отд. сем., др. к п/сем. Африканский слон – п/в саванный, п/в лесной. Биохим. анализ показал, что различия между подвидами больше, чем между африканским и индийским слонами. Биохим. различия чел. и шимпанзе незначительны (можно отнести к одному роду или виду).

Казалось бы, все эти (и мног др аналог) факты позвол считать физиолого-биохимич критерий 1 из наиболее существен и надежных при разграничении видов. Но этот вывод не верен, т.к. сущ-ет значительн внутривид изменч-ть практическ всех физиолого-биохим показ-­лей, начин от теплоустойч тк, хар-ных для данного вида, до последов-ти амк и отд участков ДНК. 1 из примеров такой внутривид изменч биохимич показ-лей явл резко повышен­ное выделение мочевой кислоты в мочу только у 1 из пород собак (выделение мочевой кислоты, а не аллантоина харак­терно лишь для высших приматов). Из этого примера видно, что биохимический признак, свойствен подотр, м оказ нехарактерн для группы популяц 1 из видов, входящ в этот подотр. Из­вестно также, что биосинтез 1 и тех же амк (н-р, гистидина, аргини­на) м осущ-ся одинаковыми пу­тями у столь далеких орг-в, как Escherichia coli и Neurospora crassa, а син­тез др амк (лизина) м осущ-ся различн путями даже среди очень близких видов животных. Степень физиол-биохим различий м-у видами также не м служить надежным критерием их видовой самостоятельности.

45. Адаптивная ценность гена. Однолокусная модель естеств отбора, коэффиц отбора.

Эффективн и скорость действ ес­тествен отбор зависят в 1 оче­редь от величины давления отбора (т.е.степени количествен воздействия). Для оценки велич давления отбора необхо­д понятие адаптивная ценность генотипа. В процессе отбора индивидуальн дос­тоинства каждого генотипа в попул оценив по способн передавать гены будущ покол. Способность генотипа к выживанию и воспроизведе­нию по сравнению с др генотипами в попул - адаптивн ценность генотипа. Она хар-т степень относит приспособленности генотипа (W), которая колеблется в преде­лах от 0 до I. При W = 0 передача генет информ индивида след по­колен отсутствует и аллель исчезает из попул; при W = I образуется мах число гамет с дан наследств­ призн (полностью реализуются потенциальные возможности к размноже­нию). Адапт ценность генотипа опреде­л всем комплексом генов,=даже генотипы, гомозиг по 1 и тому же гену, м облад разл адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают в % частот аллелей до и после отбора, т. е. с учетом их частот в покол, что, в свою очередь, зависит от коэффициен отбора. Коэффициент отбора (S) хар-ет интенс элиминации или сниже­ние воспроизведения мутантного аллеля по сравн с исход формой. Представл велич, обратн адаптивной ценности генотипа: варьирует от I до 0.Чем > адаптивн ценность генотипа, тем ниже коэффиц отбора. Если W = I, то S = 0. Если из 100 родившихся особей с опреде­л призн до размнож доживут все, а с др призн- лишь 99 особей, то можно сказ, что в 1 случае коэф отбора равен 0, а во 2-0,01. В природн усл коэф­ отбора обычно не превыш 0,10-0,20, чаще имеет меньшие значения. Конечно, по отношен к летальн мута­ц, резко понижающ жизнеспособ­н орг-в,коэф отбора м достиг 1. Коэф отбора м выражать как возрастан, так и убыван конц аллеля. В 1 случае имеет место размножение носителя, во 2 - его элиминация. В природе оценка адаптивной ценности генотипа по отд призн происх редко, обычно отбор идет по комплек признаков. Для хар-ки адапт ценности всех генотипов в попул опре­д среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов после отбора и определ по формуле Харди-Вайнберга: W=p²W₀+2pgW₁+g²W₂. При этом средн приспособлен доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособлен остальных генотипов соотносят к ней в процентах:

Генотипы: Сред приспособленность:

АА W₀ = W₀/ W₀ = 1

Аа W₁ = W₀/ W₁= 1 – S

Аа W₂ = W₀/ W₂= 1 – S₂

Примен эти формулы и зная соотно­ш генотипов до и после отбора, легко определ коэффициент отбора. Чем значительн коэф отбора, тем интенс отбор против каких-либо генотипов, т. е. выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определен по­ложитель результата (изменению час­тот генов). Это эффективность отбора. Отбор особен эффектив против до­минант мутац и при усл их полн выражен (экспрессивн) и проявл (пенетрантность). При S = 1 попул за 1 поколение избавл от домин летальн мут. Эффективн отбора в значит степени завис от исходн конц гена в попул. При оч низк и оч высок конц отбираемого призн(гена) отбор действ слишком медл, при сред конц – оч быстро даже при низк знач коэф отбора.