20. Закон Харди-Вайнберга. Механизм дрейфа генов. Последствия дрейфа генов в популяциях различного размера.

Закон Харди-Вайнберга: без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой панмиктической популяции стабилизируются уже после одной смены поколений. Другими словами, при отсутствии внешних давлений частоты генов в популяции должны быть постоянными. Исходя из этого принципа можно сделать вывод, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создаётся и существует наследственная гетерогенность - различные мутации и комбинации, представляют генетическую основу эволюционного процесса. Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдёт изменение генотипического состава популяции. Оно возможно благодаря дрейф генов. Следствие дрейфа генов: 1) утрата редких генов в малых популяциях (А-97%, а - 3%, А - 100%, а - 0%). 2) обеднение генофонда популяции. Принцип основателя (Э.Майр) - ограниченность численности животных на новом месте. Популяционные волны - изменение численности (депрессия или вспышка) Депрессия численности - бутылочное горлышко - обеднение генофонда который и сохраняется и при восстановлении численности. Дрейф генов служит основой для естественного отбора.

21. Понятие популяций, популяция как универсальная форма жизни, уникальность и неравноценность различных популяций.

Популяция – это Минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образует самостоятельную генетическую систему и формирует собственную экологическую нишу. Из этого определения вытекает что популяция - это всегда достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированности от других аналогичных групп особей. Говоря о численности популяции, имеют в виду эффективную величину численности, т.е. число размножающихся животных, оно всегда ниже общего числа особей составляющих популяцию. Основные экологические характеристики популяции – величина (по занимающему пространству и численности особей), возрастная и половая структура, а также популяционная динамика.

22. Эмпирические правила эволюции.

Эти эмпирические обобщения называются «правилами макроэволюции». Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893) гласит, что эволю­ция - процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему со­стоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции назем­ных позвоночных на каком-то этапе от при­митивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вер­нувшись в просторы Мирового океана, реп­тилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону сущест­вования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным. Примеры: водные черепахи произошли от наземных. В прибрежной зоне панцирь защищал от мех. воздействия волн. При переходе в море панцирь редуцировался. На карапаксе возникали фонтанели. остались подкожные окостенения. Потомки этих черепах перешли в прибрежную зону. Появлялся новый панцирь над рудиментами прежнего. Целостность орг-ма обесп. системой корреляций. Эволюция вторичноротых животных – сначала утратили связь с водой, а потом вернулись в водную среду. Рептилии, морские змеи, ихтиозавры, птицы-пингвины, млекопитающие-китообразные. У млекопитающих редуцировался шерстный покров – препятствие для быстрого передвижения в воде. Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) гласит, что груп­па, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии бу­дет идти по пути все более глубокой специализации. Примеры: адаптивная эвол., совр. хищники, гетеродонты, особ-ть хищников – наличие хищных зубов – имеют острые края, занимают последнее место в зубном ряду. У криодонтов (вымершие хищники) хищные зубы преобразовы вались в маляры. Не было места для роста этих зубов, специализация зубов. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896) гласит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. Правило смены фаз (Северцов) основные сп-бы эвол. преобразования органов, сп-бы преобразования органов имеют предпосылки: 1 мультифункциональность: любой орган выполняет ряд ф-ий. ухо слона – обесп-ие слуха, терморегуляция, различают по уху, ср-во выражения эмоций. Хобот – ф-ия руки, сп-б выражения эмоций. Конечности – ср-во передвижения, ср-во общения, оборона, тактильные ощущения. Печень – детоксикация, запас гликогена, обр-ие мочевины, обр-ие желчи. Корень – всасывание, запасание, проведение, фотосинтез. Правило чередования главных направлений эволюции. Арогенная эволю­ция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. И.И. Шмальгаузен (1939) сформулировал это правило как чередование фаз адаптациоморфоза. Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделе­нием группы на ряд отдельных филоге­нетических стволов, которые расхо­дятся в разных адаптивных направле­ниях от некоего исходного среднего со­стояния.