2.2.6 Фази розвитку, етапи органогенезу і критичні періоди в житті рослин

Соя, як і багато інших вищих покритонасінних рослин, має 12 ос­новних етапів органогенезу, основою для проходження яких, є певні стадійні зміни. На першому етапі, який у сої прохо­дить дуже швидко, в проростаючій насінині верхівковий ко­нус наростання головного пагону ще не диференційований, закритий двома зачатковими листочками і має напівкулясту форму.

Ще до появи на поверхні грунту сім’ядолей у верхівково­му конусі наростання починають відокремлюватися зачатки справжніх трійчастих листків, вузлів головного стебла та бруньок бокових пагонів, і рослина переходить до другого етапу органогенезу, який закінчує вона вже на поверхні грун­ту.

На третьому етапі органогенезу, що збігається з розкриттям третього справжнього листка, конус наростання не витягується, а трохи збільшується в розмірах; ріст і диференціація листків уповільнюються. Біля основи конуса наростання головного чи бокового пагонів швидко утворюються конуси наростання пагонів другого по­рядку і формуються осі суцвіття.

На четвертому етапі формуються лопаті суцвіття і при­квітників. Диференціація конуса наростання пагонів другого порядку триває, і біля основи кожного конуса формується два листкових валики. В пазухах їх закладаються конуси наростання пагонів третього порядку. На осі суцвіття витворюються три бугорки; з них один більш крупний — цент­ральний і два бокових. Пізніше або з усіх бугорків утворю­ються квітки, зібрані в складні китиці, або бокові розвиваю­ться не повністю і в них утворюється лише кілька поодиноких квіток.

Процеси послідовного формування квіток становлять п'я­тий етап органогенезу.

Шостий етап — формування материнських клітин пилку, зав'язі, стовпчика та приймочки і продовження росту всіх частин квітки.

На сьомому етапі далі інтенсивно ростуть по­криви квітки — чашолистики, пелюстки і тичинкові ниточки, а також міжвузля стебел. Бутони вже добре помітні.

Восьмий етап — цвітіння. В цей період інтенсивно ростуть верхні міжвузля стебла.

Дев'ятий етап — запліднення, а десятий — формування на­сіння і лушпинок боба; одинадцятий — період інтенсивного росту насіння і нагромадження в ньому пластичних речовин, а дванадцятий — перетворення розчинних речовин у запасні і повне достигання насіння.

Фенологічні фази

Перша фаза — сходи охоплює період від набухання на­сіння до розкриття примордіальних листків. Після виходу за­родкового корінця на поверхню кожури він росте дуже швидко, і вже через 2-3 дні закладаються бокові корені пер­шого порядку. Одночасно з цим росте підсім'ядольне коліно і виносить на поверхню сім'ядолі, а поміж ними зачатки при­мордіальних листків.

Фази галуження і бутонізації охоплюють пе­ріод від повного розкриття першого трійчастого листка до утворення перших квіток. Інтенсивне галуження починається з розвитком третього трійчастого листка і проходить з різною швидкістю залежно від типу росту рослини. Перший трійча­стий листок розкривається через 5-8 днів після сходів, а наступний — через кожні 3-6 днів. Ріст одного листка триває 10-15 днів. Сім'ядолі залишаються на рослині до розкриття 4-5 справжніх листків, а потім вони засихають і відпадають. Примордіальне листя триваліший час збері­гається, а потім відмирає.

Фази цвітіння і плодоутворення у сої почи­наються в середньому через 40-65 днів після сходів, трива­ють досить довго (загалом близько 60-85 днів), з великими відхиленнями по сортах, і здебільшого проходять на кущі по­слідовно знизу до верхівки, в міру того, як утворюються нові вузли. Одночасно з цвітінням відбувається інтенсивний ріст головного стебла з добовим приростом 1-1,5 см, гілок та молодих листків. Ріст їх майже припиняється, коли на верх­ньому вузлі головного стебла і бокових гілок закінчується цвітіння. З припиненням росту стебел нові листки не утворю­ються.

Суцвіття закладаються в пазухах листків; якщо листок передчасно опадає, то вони не формуються; коли ж листок опадає пізніше, боби не розвиваються, тому що порушується їх живлення.

Цвітіння сої проходить майже одночасно на го­ловному стеблі й бокових гілках і починається у скоростиглих і деяких середньостиглих сортів з нижнього ярусу рослини і наростає здебільшого в напрямі до верхівки, а в пізньостиглих, деяких середньостиглих та сортів із закінченим ростом — з середнього ярусу рослин, і далі поширюючись по стеблу вниз і вгору. Іноді поодинокі квітки у рослин різних сортів можуть виникати на одному з перших міжвузлів зни­зу або десь вище на головному стеблі чи на бокових гілках, але це слід розглядати як випадок. Буває, що в дуже скоро­стиглих рослин цвітіння починається зразу по всьому голов­ному стеблу.

Зіставляючи добовий хід метеорологічних елементів з ди­намікою цвітіння, ми спостерігали, що підвищенню енергії цві­тіння сприяють достатня інсоляція і досить висока температу­ра повітря та оптимальна відносна вологість його.

Початок фази цвітіння сильно варіює залежно від сорту і помітно змінюється при різних умовах вирощування. Вивчаю­чи світову колекцію сої в Ташкенті, Г. П. Тупікова спостері­гала, що кількість днів до цвітіння у різних зразків колива­лася від 23 до 169.

Фази плодоутворення і цвітіння заходять одна за одну. За початок плодоутворення умовно вважають появу перших бо­биків (завдовжки 1 см), що буває через 10-18 днів від по­чатку цвітіння, а за масове плодоутворення — період, коли закінчується цвітіння у верхньому ярусі, боби різного віку є вже по всіх ярусах і приріст сирої маси майже припиняється. Закінчення фази плодоутворення відмічають, коли насіння сформувалося у верхніх бобах і нижні почнуть жовкнути.

Фаза достигання насіння — найкоротша частина вегетації і триває в середньому 10-15 днів. За початок її можна вважати зміну кольору бобів (побуріння в нижньому ярусі), а за кінець — затвердіння насіння і набуття ним у всіх ярусах властивих даному сорту форми та за­барвлення.)

З часу утворення зародка і до повного достигання насіни­ни можна виділити чотири основних періоди: формування на­сінини, наливання, початкову і повну стиглість її.

Формування насіння включає розвиток зародка, сім'ядолей та оболонки і відбувається одночасно з ростом бобів, трохи випереджаючи їх за темпами.

Наливання насіння збігається з максимумом нагрома­дження в ньому всіх пластичних речовин і продуктів фотосин­тетичних реакцій. Для більшості форм сої на цій фазі почи­нається старіння і пожовкнення листя та бобів. Наливання насіння вклю­чають ще у фенологічну фазу плодоутворення (частково).

З настанням якісного перетворення речовин і внутрішніх змін у насінні настає початкова стиглість його. В цей час відбувається масове пожовкнення і початок опадання листя та повне пожовкнення бобів. На початку цієї фази стиглості насіння ще нирковидне, але колір сім'ядолей і оболонки вже помітно змінюється із свіжо-зеленого на властивий сорту, а в рубчикові проявляється пігментація. Нагромадження си­рої маси бобів з цього часу різко падає, насіння швидко по­чинає віддавати свою воду, зменшується за вагою і обсягом, а вологість його знижується з 50-60% до 12-15%.

Фаза початкової стиглості триває 8-12 днів. Саме тоді відбувається стабілізація якості олії і протеїнів, підви­щується кількість водорозчинних білків, зменшується вміст небілкового азоту.

На початку повної стиглості насіння досягає постійної ва­ги, а форма і колір сім'ядолей та оболонки і рубчика стають повністю типовими для сорту.

За сприятливих для достигання умов фаза повної стигло­сті найкоротша (3-4 дні). В сильну посуху насіння так швидко достигає і висихає, що оболонка не встигає повністю пожовкнути. В природних умовах соя має дуже високу гігро­скопічність (особливо лушпинки бобів), тому в ранкові годи­ни, а також у дощову погоду незібрані рослини знову відво­ложуються, і вага достиглого насіння починає збільшува­тись. Скоростиглі сорти більш гігроскопічні. Отже, якщо соя перестояла, треба починати збирання її з цих сортів.

Критичні періоди культури

За своїм походженням соя — рослина теплого мусонного клімату, але вона має досить високу пластичність в присто­суванні до життєвих умов і тепер зустрічається від екватора і майже до 54° північної широти. Для нормального росту і розвитку вона потребує значну кількість тепла. Більшість авторів визначають потрібну для неї за вегетаційний період суму активних температур повітря від 1700-2900° до 3200°. Особливо багато тепла потребує соя у фази цвітіння, зав'я­зування бобів і формування насіння. Чим нижча температура, тим більше треба часу від сівби до схо­дів, тим повільніше проходить ця фаза і менше проростає насіння. Виходячи з літературних даних, можна вважати 6-7° за мінімальну температуру для пророс­тання насіння сої, 12-14° за сприятливу і 15-20° цілком сприятливу, а для сходів відповідно на 2-3° вищу. Сходи сої витримують короткочасне зниження темпера­тури до — 2, — 3° і навіть трохи нижче. Важливо, щоб збе­реглися сім'ядолі, і тоді ріст продовжується з нових бруньок, які розвиваються біля їх основи, в разі загибелі центральної точки росту головного стебла. Але ці ж температури у фа­зі трьох-чотирьох справжніх листків призводять рослину до загибелі. Однак тривалі приморозки з температурою — 2,5° і нижчою шкідливо впливають на сходи сої.

Для інтенсивного росту соя потребує високої температури, але не вище 30-32°, з невеликим коливанням протягом доби. В дуже жаркі дні літа падіння нічної температури до 14° і нижче негативно впливає на ріст, цвітіння і формування бо­бів. Оптимальна температура в цей період уночі 15-20°.

При вивченні впливу короткого дня на рослини за фазами віку було встановлено, що чутливість до зміни фотоперіоду стає помітною лише після розвитку перших листків. Даючи рослинам в кожну фазу, починаючи з фази сім'ядолей і до формування насіння включно, по 8 коротких 10-годинних днів одержані такі результати: з фази трьох листків і до фази галуження, коли йде наростання листової поверхні, а цвітіння ще не почалося, короткий день впливав особливо сильно, скоротивши період вегетації з 116 до 92-94 днів. Вплив коротких днів на рослини в пізніші фази, починаючи з бутоні­зації і далі, вже був слабший. Залежно від часу дії короткий день по-різному впливає на проходження окремих фаз: цві­тіння починалось особливо швидко, якщо рослини закривали у фазу першого трійчастого листка; помітне прискорення цвітіння спостерігалося й тоді, коли їх закривали у фазу 4-6 листків.

Проходження етапів органогенезу окремих сортів зале­жить від комплексу факторів зовнішнього середовища, і на­самперед від тривалості фотоперіоду, якості світла і темпе­ратури повітря. У середньостиглих і пізніх сортів при перехо­ді на 14-годинний день вже помітно уповільнюється прохо­дження другого етапу органогенезу, а на 18-годинному дні цей етап у п'ять разів подовжується порівняно з 12-годинним фо­топеріодом. На третьому і четвертому етапах соя мало реа­гує на зміни у фотоперіоді, але при умові більш-менш нор­мальної температури. Оптимальним фотоперіодом для про­ходження п'ятого етапу можна вважати 12-годинний день; довший і коротший день затримують розвиток рослин у цей час. На наступних трьох етапах органогенезу реакція на фо­топеріод послаблюється.

Вимоги сої до вологи в різні фази вегетації неоднакові. Для проростання різних сортів сої потрібно вологи 90-160% від ваги насіння. Для швидкого вбирання води насінням під час пророщування мають значення вологість грунту і темпе­ратура. Вологість грунту 40-70% від повної вологоємкості з підвищенням температури від 8° до 14° була більш-менш оптимальною для проростання насіння сої. Про­ростання починалося і при вологості грунту, вдвічі меншій (25-30%), але ростки на поверхню не виходили, і період від сівби до сходів при цьому дуже розтягувався.

З винесен­ням на поверхню сім’ядолей і до початку галуження соя інтенсивно розвиває кореневу систему і дуже поволі—надзем­ну масу. Випаровування води в цей період найменше порів­няно з іншими фазами, але транспіраційний коефіцієнт вели­кий. В період від галуження до початку цвітіння значно збільшується приріст маси рослини, особливо на початку періоду (у фазі інтенсивної бутонізації), але випаровування води ще не набагато підвищується, тому транспіраційний кое­фіцієнт знижується проти періоду від сходів до галуження. Далі, в період від цвітіння до росту бобів, випаровування води посилюється і дуже збільшується приріст сухої речови­ни, тому коефіцієнт транспірації має найменшу величину за вегетацію рослин. Під час формування бобів і достигання насіння випаровування продовжує різко збільшуватися, але приріст маси вже уповільнюється і під кінець припиняється, тому транспіраційний коефіцієнт знову різко підвищується і стає найбільшим порівняно з усіма попередніми.

Отже, перший відносний максимум потреби соєвої рослини у воді припадає на фазу галуження, а другий на формування насіння. Пов'язуючи їх з динамікою хімічних речовин, мож­на бачити, що вони збігаються з найвищим вмістом протеї­ну в зеленій масі та насінні. Однак у різкопосушливих районах соя перебуває увесь час в критичному стані щодо води.

Проте у зв'язку з тим, що до бутонізації приріст вегета­тивної маси у більшості форм сої відбувається повільно, аб­солютне витрачання води до цвітіння буває значно меншим, ніж після цього періоду [7, 11, 15].

Розділ ІІІ. Технологія вирощування сої