Раздел I. Анатомия и физиология нервной системы

Глава 1. Общий план строения и физиология нервной системы

1. 1 Значение нервной системы. Общий план ее строения. Нервная система выполняет в организме человека и высших животных ряд важнейших функций: анализаторную (анализ поступающей по сенсорным системам информации), моторную (организация ответных движений), интегративную (объединение, связь различных сенсорных и моторных структур нервной системы; формирование временных связей, обучение), организацию психических процессов. Кроме того, нервная система регулирует и интегрирует функции внутренних органов (висцеральная функция).

Нервная система в функциональном и структурном отношении делится на периферическую и центральную нервную системы. Центральная нервная система (ЦНС) – совокупность связанных между собой нейронов. Она представлена головным и спинным мозгом. На разрезе головного и спинного мозга различают участки более темного цвета – серое вещество (образовано телами нервных клеток) и участки белого цвета – белое вещество мозга (скопление нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой).

Периферическая часть нервной системы образована нервами (пучками нервных волокон, покрытых сверху общей соединительнотканной оболочкой), нервными узлами, или ганглиями (скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга) и рецепторами. Если в составе нерва собраны нервные волокна, передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу (эффектору), то такие нервы называют двигательными, центробежными, или эфферентными. Есть нервы, которые образованы чувствительными нервными волокнами, по которым возбуждение распространяется в ЦНС. Такие нервы называют центростремительными, или афферентными. Большинство нервов являются смешанными, в их состав входят как центростремительные, так и центробежные нервные волокна.

Разделение нервной системы на центральную и периферическую во многом условно, так как функционирует нервная система как единое целое.

По функциональным свойствам нервную систему делят на соматическую, или цереброспинальную, и вегетативную. К соматической относят ту часть нервной системы, которая иннервирует опорно-двигательный аппарат и обеспечивает чувствительность нашего тела. К вегетативной – все другие отделы, которые регулируют деятельность внутренних органов (сердце, легкие, органы выделения и др.), гладких мышц сосудов и кожи, различных желез и обмен веществ (обладает трофическим влиянием на все органы, в том числе и на скелетную мускулатуру).

Вегетативная нервная система (ВНС) состоит из двух отделов: симпатического и парасимпатического. Симпатический отдел ВНС обеспечивает адаптацию организма к разнообразным изменениям внешней среды. Причем симпатический отдел в ситуациях, требующих мобилизации всех защитных сил организма (стресс), способствует интенсификации вегетативных процессов: увеличению частоты и силы сердечных сокращений, сужению кровеносных сосудов, замедлению двигательной функции желудочно-кишечного тракта, усилению обмена веществ и т. д. Все симпатические нервы выходят из спинного мозга (от нейронов боковых рогов, расположенных на уровне VIII шейного – II поясничного сегментов) в составе передних корешков и, отделившись от них, идут к пограничному симпатическому стволу. Часть из них прерывается в узлах симпатического ствола, другая часть проходит, не прерываясь. Парасимпатический отдел способствует восстановлению гомеостаза, осуществляет «текущую» регуляцию функций организма. Парасимпатические нервные волокна имеются в составе черепно-мозговых нервов (III пара – средний мозг; VII пара – мост, IX и X пары – продолговатый мозг) и в тазовом нерве – крестцовый отдел спинного мозга. Симпатические волокна имеют значительно более широкое распространение, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма; парасимпатические же не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов, матку.

А. Д. Ноздрачев ввел понятие «метасимпатическая» нервная система. Он считает, что это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (микроганглии в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах).

1. 2 Основные этапы развития нервной системы. Последствия неблагоприятных воздействий на организм в критические периоды развития нервной системы. Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодермы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с приподнятыми краями. Края желобка приближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спинной мозг, из переднего – все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария.

В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол, подкорковый отдел и кору больших полушарий. Мозговой ствол – это образование, расположенное между спинным мозгом и большими полушариями. К нему относят продолговатый, средний и промежуточный мозг, мост и мозжечок. К подкорковому отделу относят базальные ганглии. Кора больших полушарий является высшим отделом головного мозга.

В процессе развития из переднего отдела нервной трубки образуются три расширения – первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития.

У трехнедельного эмбриона намечается, а у пятинедельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей (стадия пятипузырного развития), которые дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсивно развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распространяются до среднего мозга, а на шестом – полностью покрывают его. К этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены.

Клетки коры и двигательные поводящие пути к моменту рождения ребенка недоразвиты. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста организма (наибольшие изменения происходят в течение первых 5 – 6 лет) и лишь к 15 – 16 годам становятся похожими на мозговые структуры взрослого человека. К 18 – 20 годам формирование нервной системы завершается.

Мозг наиболее чувствителен к различным неблагоприятным факторам в критические периоды своего развития, когда наблюдается интенсивная дифференциация нервной системы. Неблагоприятные воздействия на плод в период от 3 до 10 недель развития могут быть причинами формирования грубых пороков развития нервной системы. Если нарушения возникают на более поздних этапах онтогенеза, выраженность дефекта может варьировать в разной степени: от грубого нарушения функции или ее полного отсутствия до легкой задержки темпа развития. Причины возникновения дефектов и нарушений развития разнообразны. Это могут быть инфекционные агенты (различные бактерии, вирусы), физические факторы (радиоактивное или высокочастотное излучение, повышенная вибрация и др.), химические вещества, заболевания матери, неблагоприятное течение беременности и другие факторы. Например, тяжелые поражения нервной системы, органов слуха, зрения, физического и психического развития возникают при токсоплазмозе, возбудитель которого проникает из организма беременной женщины в плод через плаценту. При резус-конфликте крови матери и плода поражаются подкорковые образования, височные области коры и слуховые нервы. Следствием черепно-мозговых травм в детском возрасте могут быть параличи, расстройства слуха, зрения, нарушения памяти и речи, снижение интеллектуальных возможностей.

Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, происходит в раннем возрасте, последствия бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений у взрослых. Например, у ребенка, уже научившегося говорить, поражение речевой области левого полушария приводит к полной афазии (утрате речи). Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом ее центр перемещается в соответствующую зону правого полушария. Такая передача речевого доминирования от левого полушария к правому возможна лишь до 10-летнего возраста. После этого способность к формированию центра речи в любом из полушарий утрачивается.

О громные возможности образования ассоциативных связей в нервной системе, отсутствие узкой специализации нейронов коры больших полушарий, формирование сложных «ансамблей нейронов» составляют основу больших компенсаторных возможностей коры головного мозга, что используется в процессе реабилитации лиц с теми или иными отклонениями в развитии. При помощи специальных методик дефектолог может компенсировать нарушенные функции за счет сохраненных. Например, при врожденной глухоте или тугоухости ребенка можно обучить зрительному восприятию устной речи. В качестве временного заместителя устной речи может быть использована дактильная речь.

1. 3 Строение нейрона. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки, называемые нейронами, и клетки нейроглии. Последние тесно связаны с нервными клетками и выполняют опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон – это основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон способен генерировать нервные импульсы, проводить возбуждение, принимать, обрабатывать, кодировать, хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов и выделять биологически активные вещества. В нем различают тело клетки, или сому, один мало ветвящийся отросток – аксон и много (от 1 до 1000) сильно ветвящихся отростков – дендритов (рис. 1).

Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую – дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную – сома с аксонным холмиком; передающую – аксонный холмик с аксоном.

Тело нейрона в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оно покрыто сложно устроенной мембраной и содержит органоиды, свойственные любой другой клетке: в цитоплазме находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др.

Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом (базофильное вещество, вещество Ниссля, тигроидное вещество или тигроид) и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК. Длительное возбуждение нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, а значит, и к прекращению синтеза специфического белка. У новорожденных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют базофильного вещества. В то же время в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы – спинном мозге, мозговом стволе, нейроны содержат большое количество базофильного вещества.

Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях и продолжающиеся в отростки. Они принимают участие в хранении и передаче информации.

Тело нейрона (сома), помимо информационной, выполняет трофическую функцию по отношению к своим отросткам и их синапсам. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальнее перерезки, а, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.

Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку, образованную из глии, от него отходят отдельные отростки – коллатерали. Аксон имеет разветвленные окончания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные образования. Длина аксона составляет от 0,5 мм до метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона (мкм) до 10 мкм. На протяжении первых 50 – 100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком.

Аксон передает возбуждение от одного нейрона к другому или рабочему органу. Один аксон может контактировать с 5 тыс. нервных клеток и создавать до 10 тыс. контактов. Обработка поступившей в него информации происходит путем сложных нейрохимических перестроек белковых молекул в нейротрубочках тела нейрона, в результате в аксонном холмике генерируется возбуждение. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона.

По дендритам возбуждение от рецепторов или других нейронов передается к телу клетки. Длина дендрита, как правило, не превышает 300 мкм (хотя длина дендрита афферентного нейрона может достигать метра и более), а диаметр его составляет – 5 мкм. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше «шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм . Если данный «шипик» или группа «шипиков» длительное время перестает получать информацию, то они исчезают.

Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика. Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей – 50%. Энерготраты мозга составляют 1/6 – 1/8 суточных затрат организма человека.

Все нейроны ЦНС соединяются друг с другом в основном в одном направлении: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.

Нейроны различают по строению и функции. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают псевдоуниполярные (оба отростка – аксон и дендрит – выходят из одного полюса клетки), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны (рис. 2).

П о функциональным свойствам выделяют афферентные, чувствительные или центростремительные нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в ЦНС, эфферентные, двигательные, мотонейроны, или центробежные, передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные, контактные, или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.

Афферентные нейроны относятся к псевдоуниполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны (самые многочисленные) в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, как, например, нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Промежуточные нейроны осуществляют связь между эффекторными и рецепторными нейронами.

Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга, они передают информацию от нервного центра к исполнительным органам.

С точки зрения выделяемого медиатора нейроны бывают: холинергические, адренергические, дофаминергические, серотонинергические, глицинергические, ГАМК-ергические и т. д. Несмотря на то, что у нейрона множество разветвлений аксона, во всех его окончаниях выделяется один и тот же медиатор (правило Дейла).

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно-, би-, и полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, например, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъявления тона в 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более – полимодальными.

Бисенсорные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

1. 4 Нейроглия. Нейроглия – это вспомогательная и очень важная составная часть нервной ткани, связанная с нейронами генетически, морфологически и функционально. Эти клетки заполняют в мозге все пространство между нейронами, они мельче нейронов в 3 – 4 раза. Каждый нейрон окружен несколькими клетками нейроглии, которые равномерно распределены по всему мозгу и составляют около 40% его объёма. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, защитную, изоляционную функции. Клетки нейроглии, возможно, принимают участие в обмене информацией внутри нейронного ансамбля, а также в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти. Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин. плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.

С возрастом количество нейронов в ЦНС уменьшается, а клеток нейроглии – увеличивается, так как последние, в отличие от нейронов, сохраняют способность к делению.

Нейроглия по своему происхождению подразделяется на макроглию и микроглию. Макроглия, как и нейроны, возникает из эктодермы, а микроглия развивается из мезодермы и является производным мезенхимы. В состав макроглии входят эпендима, астроглия и олигодендроглия.

Клетки эпендимы называются эпендимоцитами. Она состоит из клеток цилиндрической формы, выстилающих желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Играет роль барьера между спинномозговой жидкостью и тканью мозга; выполняет, по-видимому, и секреторную функцию.

А строглия (около 60% от общего числа клеток нейроглии) состоит из клеток – астроцитов, названных так потому, что от них радиально отходят многочисленные отростки. Астроглия выполняет опорную и трофическую функции (рис. 3). Отростки астроцитов образуют также пограничный слой на поверхности головного и спинного мозга – пограничную мембрану мягкой мозговой оболочки, прилегающую к базальной мембране. Это основной элемент гемато-энцефалического барьера; регулирует водно-солевой обмен нервной ткани. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга. Таким образом обеспечивается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию.

О лигоденроглия (около 25—30%) состоит из клеток, называемых олигодендроцитами, имеющих малое количество отростков. Отличаются высоким уровнем белкового и нуклеинового обмена; ответственны за транспорт веществ в нейроны. Они находятся в сером и белом веществе головного и спинного мозга, а также за пределами центральной нервной системы. В сером веществе центральных отделов нервной системы они окружают тела нейронов и их отростков, в белом веществе располагаются рядами или группами, а за пределами центральной нервной системы сопровождают отростки нервных клеток и известны под названием шванновских клеток, или нейролеммоцитов. Олигодендроциты синтезируют миелин – вещество белого цвета липоидной природы, которое обладает хорошими изоляционными свойствами (рис. 4). Изолируя отростки нервных клеток, олигоденроциты препятствуют рассеиванию нервного возбуждения. Кроме того, олигодендроциты принимают участие в питании нейронов и водном обмене мозга, поскольку всегда контактируют с кровеносными сосудами и, по некоторым данным, вместе с астроцитами участвуют в хранении следов возбуждения в нервной системе.

Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нервных клеток. Отмечено, что при разных психических состояниях изменяется секреция этих клеток.

Микроглия представлена клетками микроглии, или клетками Гортега, которые имеют небольшие древовидные отростки и отличаются малыми размерами. В нормальном состоянии они располагаются поодиночке в различных отделах центральной нервной системы, при раздражении могут изменять свою форму, округляются и приобретают способность к амебоидному движению и фагоцитозу остатков погибших нервных клеток и посторонних частиц. Кроме того, клетки микроглии запасают жир.