11 Строение и функции растительной оболочки, животной и бактериальной

Кл ст раст состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Часто в состав оболочек входят дополнительные полимерные вещества и соли. В химическом отношении главные компоненты оболочек растений относятся к структурным полисахаридам. В состав матрикса оболочек растений входят группы полисахаридов, растворяющиеся в концентрированных щелочах, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, манноза, галактоза и др.), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая кислоты). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации. Пектиновые вещества - гетерогенная группа, в которую входят разветвленные сильно гидратированные полимеры, несут «- « заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Благодаря свойствам своих компонентов матрикс представляет собой мягкую пластическую массу, укрепленную фибриллами. Свыше 60% сухого веса первичных оболочек составляет их матрикс и около 30% приходится на скелетное вещество - целлюлозу. В сырых кл оболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому вес основного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырого веса всей оболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%.. Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства. Так, инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином приводит к одревеснению клеточных стенок, повышению их прочности. Лигнин замещает в таких оболочках пластические вещества матрикса и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс бывает укреплен минеральными веществами (SiO2, CaCO3 и др.). На поверхностях клеточной оболочки могут скапливаться различные вещества, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды.

Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ составляет всего лишь 3-5 нм.

Оболочка бактерий. Опорным каркасом клеточной стенки бактерий служит муреин. Жесткий каркас, окружающий бактериальную клетку, представляет собой одну гигантскую мешковидную молекулу сложного полисахарида-пептида. Каркас этот называют муреиновым мешком. Основа структуры муреинового мешка - сеть параллельных полисахаридных цепей, построенных из чередующихся дисахаридов, связанных многочисленными пептидными поперечными связями. Длина цепочек гликана может быть огромной - до нескольких сот дисахаридных блоков. Основу пептидной части муреина составляют тетрапептиды, образованные различными аминокислотами. Бактериальная стенка может составлять до 20-30% от сухого веса бактерии. Это связано с тем, что в ее состав кроме многослойного муреинового каркаса входит большое количество дополнительных компонентов, как и в матриксе стенки растений. У грамположительных компонентов сопутствующими компонентами служат полимерные вещества, вплетенные в муреиновую сеть. Клеточная стенка у грамположительных бактерий обладает большей жесткостью, ее муреиновая сеть многослойна. А грамотрицательных- однослойная муреиновая ость, составляющая 12 % сухой массы стенки. Сопутствующие компоненты- липопротеины 12 механизмы транспорта веществ через мембрану

Плазматическая мембрана полупроницаема. через нее с различной скоростью проходят разные молекулы и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы, значительно медленнее проникают сквозь мембрану ионы.. пассивный транспорт воды из клетки и в клетку все же идет с низкой скоростью.. Было заключено, что в клеточной мембране, в ее липопротеидном слое существуют специальные “поры” для проникновения воды и ионов. Число их не так велико: суммарная площадь при величине отдельной “поры” около 0,3-0,8 нм должна составлять лишь 0,06% всей клеточной поверхности.. Проницаемость для ионов мала, причем скорость прохождения разных ионов неодинакова. Более высокая скорость прохождения для катионов (K+, Na+) и значительно ниже для анионов (Cl-). Транспорт ионов через плазмалемму проходит за счет участия в этом процессе мембранных транспортных белков - пермеаз. Эти белки могут вести транспорт в одном направлении одного вещества (унипорт) или нескольких веществ одновременно (симпорт), или же вместе с импортом одного вещества выводить из клетки другое (антипорт). Так, например, глюкоза может входить в клетки симпортно вместе с ионом Na+. Транспорт ионов может происходить по градиенту концентрации - пассивно без дополнительной затраты энергии. Так, например, в клетку проникает ион Na+ из внешней среды, где его концентрация выше, чем в цитоплазме. В случае пассивного транспорта некоторые мембранные транспортные белки образуют молекулярные комплексы, каналы, через которые растворенные молекулы проходят через мембрану за счет простой диффузии по градиенту концентрации. Часть этих каналов открыта постоянно, а другая часть может закрываться или открываться в ответ либо на связывание с сигнальными молекулами, либо на изменение внутриклеточной концентрации ионов. В других случаях специальные мембранные белки - переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом и переносят его через мембрану (облегченная диффузия). активного транспорта, и он осуществляется с помощью белковых ионных насосов. В плазматической мембране находится двухсубъединичная молекула (K+ + Na+)-насоса, которая одновременно является и АТФазой. Этот насос при работе откачивает за один цикл 3 иона Na+ и закачивает в клетку 2 иона K+ против градиента концентрации. При этом затрачивается одна молекула АТФ. В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция в клетке концентрации и двухвалентных катионов Mg2+ и Ca2+, также с затратой АТФ. Такая постоянная работа пермеаз и насосов создает в клетке постоянную концентрацию ионов и низкомолекулярных веществ, создает т.н. гомеостаз, постоянство концентраций осмотически активных веществ. Надо отметить, что примерно 80% всей АТФ клетки тратится на поддержание гомеостаза.