25. Строение и функции митохондрий, дыхание клеток

Митохондрии— двумембранные органеллы различной формы (овальные, палочковидные). Они представляют собой гранулярные или нитеподобные структуры.

Митохондрии ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Между внешней и внутренней мембранами имеется межмембранное пространство.

наружная мембрана – содержит транспортный белок, липиды, которые активизируются ферментами и могут поступать в матрикс, участвуют в метаболических процессах. Наружная мембрана отличается высокой проницаемостью, и многие соединения легко проходят через нее, не образует складок и выпячиваний, может взаимодействовать с мембраной ЭПС, что играет важную роль в транспортировке липидов,ионов кальция.

межмембранное пространство – содержит ферменты, которые используют выходящий из матрикса АТФ для фосфорилирования др.нуклеотидов, это пространство между наружной и внутренней мембранами

Матрикс содержит различные белки, в том числе ферменты, ДНК (кольцевая молекула), все типы РНК, аминокислоты, рибосомы, ряд витаминов.

внутренняя мембрана – увеличивает площадь поверхности, Вн мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий — так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, в том числе переносчики электронов и ионов водорода Н+, которые участвуют в кислородном дыхании. Внутренняя мембрана менее проницаема. Ограниченное ею внутреннее содержимое митохондрии {матрикс) по составу близко к цитоплазме, очень высокое содержание белков.

Функции митохондрий - энергетическая(дыхание- выделение энергии в виде АТФ)

Расщепление углеводов и жирных кислот 

Синтез АТФ Синтез белка

Их основная функция связана с окислением органических соединений и использовании освобождающейся при распаде этих соединений энергии в синтезе молекул АТФ. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки. Наличие собственных рибосом и ДНК позволяет митохондриям  осуществлять синтез некоторых белков независимо от ядра клетки,  т.е они в определенной степени автономные структуры.  Они имеются практически во всех типах эукариотических клеток одноклеточных и многоклеточных организмов Митохондрий больше там, где интенсивнее синтетические процессы (печень) или велики затраты энергии. Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления, что обусловлено наличием молекулы ДНК и рибосом в их составе. В клетках зеленых растений число митохондрий меньше, чем в клетках животных, так как часть их функций могут выполнять хлоропласты.

Дыхание – контролируемые расщепления или окисления молекул, в которых запасена энергия. При фотосинтезе энергия света, которую улавливают растения, превращается в хим.энергию и запасается углеводами. Эта энергия используется не только самими растениями, но и животными организмами, которые получают горючее, поедая растение. В процессе дыхания эта энергия освобождается и переводится в доступную хим. Формулу АТФ – универсальный источник энергии, который возникает в результате окисления углеводов. Для дыхания необходим субстрат – углеводы,жиры, белки. О2 является акцептором электронов, которые обр. в результате расщепления субстратов и в результате обр. вода.

Начальные этапы окисления углеводов происходят в гиалоплазме и не требуют участия кислорода. Поэтому они называются анаэробным окислением, или гликолизом. Главным субстратом окисления при анаэробном получении энергии служат гексозы и в первую очередь глюкоза; Энергия освобождается при полном окислении глюкозы согласно следующей реакции:

С6Н12О6+2АДФ+3Н3РО42С3Н6О2 +2АТФ+2Н2О(происходит в цитоплазме)

Эритроциты млекопитающих, например, получают всю необходимую им энергию за счет гликолиза, так как у них нет митохондрий.

Образовавшиеся в результате гликолиза триозы, и в первую очередь пировиноградная кислота, вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящее уже в самих митохондриях. При этом происходит использование энергии расщепления всех химических связей, что приводит к выделению СО2, к потреблению кислорода и синтезу большого количества АТФ. Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот и с дыхательной цепью переноса электронов, где происходит фосфорилирование АДФ.

В цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты) образовавшийся в результате гликолиза пируват сначала теряет молекулу СО2 и, окисляясь до ацетата соединяется с коферментом А. При этом окислении выделяются две молекулы СО2, а электроны, освободившиеся при окислении, переносятся на акцепторные молекулы коферментов, которые вовлекают их далее в цепь переноса электронов. Следовательно, в цикле трикарбоновых кислот нет самого синтеза АТФ, а идет окисление молекул, перенос электронов на акцепторы и выделение СО2. Все описанные выше события внутри митохондрий происходят в их матриксе.

С6Н12О6+38 АДФ+38Н3РО4+6О2=38АТФ+6СО2+44Н2О

Выделенные митохондрии обладают способностью осуществлять окисление пирувата до СО2 и способны к синтезу АТФ.

Освободившиеся в процессе окисления в цикле трикарбоновых кислот электроны, акцептированные на коферментах, переносятся затем в дыхательную цепь (цепь переноса электронов), где они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды.

Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану.

Дыхательная цепь – это главная система превращения энергии в митохондриях. Здесь происходит последовательное окисление и восстановление элементов дыхательной цепи, в результате чего высвобождается небольшими порциями энергия. За счет этой энергии в трех точках цепи из АДФ и фосфата образуется АТФ. Поэтому говорят, что окисление (перенос электронов) сопряжено с фосфорилированием т.е. происходит процесс окислительного фосфорилирования.

В результате многократной оборачиваемости субстратов в цикле Кребса происходит полное окисление поступивших продуктов первичного гликолитического окисления, и затем в цепи окислительного фосфорилирования происходит максимальное использование освободившейся при окислении энергии для синтеза АТФ.Электроны переносятся и передаются по цепи, попадая на каждом новом этапе на более низкий энергетический уровень, пока не будет присоединяться О2.О2 восстанавливается до Н2О.

26. Пластиды —характерные органеллы клеток автотрофных эукариотических организмов. Их окраска, форма и размеры весьма разнообразны. Различают хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хл содержат пигменты — каротиноиды (оранжевого цвета). По форме хл — это овальные линзовидные тельца. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хл, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хл (хроматофора) различной формы. Хл ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Их нет у сине-зеленых растений, структурная основа хл – белки,липиды.

Внутренняя мембрана хл образует впячивания внутрь стромы —тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн). Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света. Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза.

Световая фаза – на ламеллах гран

Темновая фаза – на тилакоидах стром

Кристы – складки внутренней мембраны митохондрий. Строма (матрикс) — мелкозернистое полужидкое вещество, заполняющее внутриклеточные структуры и пространства между ними. Тилакоиды – отдельные замкнутые камеры, образующие внутреннюю мембрану пластид. Граны – стопки тилакоидов. Ламеллы – мембрана, соединяющая граны.

Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ромбической и др.) и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная структура их слабо выражена.

Типы:

- кристаллический(каротиноиды откладываются в виде кристаллов)

- глобулярный( каротиноиды в липидных глобулах)

- фибриллярный (каротиноиды в виде собранных пучков)

Не превращаются в другие типы пластид

Хромопласты присутствуют в клетках лепестков многих растений (лютиков, калужниц, нарциссов, одуванчиков и др.), зрелых плодов (томаты, рябина, ландыш, шиповник) и корнеплодов (морковь, свекла), а также листьев в осеннюю пору.

Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды различной формы. Они бывают шаровидными, эллипсоидными, гантелевидными, чашевидными и т. д. По сравнению с хлоропластами у них слабо развита внутренняя мембранная система. Есть ламеллы.

Амилопласты- крахмал

Олеопласты – жир

Протеопласты (алейронопласты)-белки

Лейкопласты в основном встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян). Они осуществляют вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ — крахмала, реже жиров и белков.

27. Среди множества теорий, объясняющих происхождение органелл с собственным, не ядерным, геномом, можно выделить две основные группы.

Теории первой группы предполагают, что геном органелл происходит от ядерного генома. Предполагается, что часть ядерного генома оказалась механически отделена мембранами от основной части ядерного генома и постепенно приобрела способность к независимому функционированию.

Теории второй группы предполагают симбиотические события и геномный материал органелл внеклеточного происхождения. Вначале факультативные прокариотические симбионты, с течением времени потеряли часть своих генов и стали зависимы от ядерного генома, став, таким образом, облигатными симбионтами. Постепенно за ними закрепилась и определенная функция внутриклеточного метаболизма.

Молекулярные данные со всей очевидностью подтверждают вторую группу теорий. По большинству характеристик геномы органелл далеки от ядерного но близки к прокариотическим. Характеристики присущие как геному органелл так и геному прокариот но не ядерному геному следующие:

1) Отсустствие гистонов в ДНК.

2) Размер в 120 000 - 150 000 пар оснований.

3) Кольцевой геном.

4) Зависимость транскрипции от рифампицина.

5) Ингибирование рибосом стрептомицином, хлорамфениколом, спектромицином и паромоницином.

6) Устойчивость трансляции к циклогексимидину.

7) В начале трансляции участвует формилметионин.

8) Полиаденилирование мРНК слабо выражено или отсутствует.

9) Прокариотическая структура промотора.

Филогенетические деревья, построенные по разным группам молекул, в первую очередь по 16S рРНК, также подтверждают симбиотическую теорию происхождения органелл. При этом хлоропласты происходят от бактерий близким к цианобактериям и считаютс монофилетичными. Митохондрии являются полифилетичными и происходят от каких-то древних аэробных бактерий. Считается, что митохондрии низших растений, высших растений и животных возникали независимо, в результате новых событий симбиоза.