Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Метоз.Тимків Юрій.1 МОЗ,СА.doc
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.03.2025
Размер:
657.41 Кб
Скачать

М ітоз (рідше: каріокінез або непрямий поділ) — поділ ядра еукаріотичної клітини зі збереженням числа хромосом. На відміну від мейозу, мітотичний поділ протікає без ускладнень в клітинах будь-якої плоїдності, оскільки не включає як необхідний етап кон'югацію гомологічних хромосом протягом профази.

У 1874 І. Д. Чистяков описав ряд стадій (фаз) мітозу у спорах плаунів, ще не ясно представляючи собі їхню послідовність. Детальні дослідження з морфології мітозу уперше були виконані Е. Страсбургером на рослинах (1876 — 1879) і В. Флеммінгом на тварин (1882).

Фази мітозу:

  1. У профазі відбувається конденсація хромосом, клітинний центр ділиться і продукти його поділу розходяться до полюсів ядра, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу.

  2. У

    I — III — профаза; IV — метафаза; V — VI — анафаза; VII — VIII — телофаза.

    метафазі хромосоми розташовуються на «екваторі» (на рівній відстані від «полюсів» ядра) в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку. Важливо відзначити, що вони залишаються в такому положенні протягом досить тривалого часу. Зазвичай у зв'язку з цим метафаза — найслушніший час для підрахунку хромосомних чисел.

  3. У анафазі, яка є найкоротшою фазою мітозу, хромосоми діляться (з'єднання в районі центромери руйнується) і розходяться до різних полюсів клітини.

  4. У тілофазі відбувається руйнування веретена поділу і утворення ядерної оболонки навколо дочірніх ядер.

Варіанти мітозу

Слід зазначити, що в різних групах живих організмів мітоз протікає дещо по-різному. Описаний вище варіант мітозу називається відкритий ортомітоз (ядерна оболонка руйнується, веретено поділу пряме, оскільки продукти поділу клітинного центру розміщені на протилежних полюсах ядра). Характерний для багатоклітинних тварин, багатоклітинних рослин і ряду найпростіших.

У деяких групах найпростіших продукти поділу клітинного центру в анафазі не досягають протилежних сторін ядра, внаслідок чого мікротрубочки веретена поділу розташовуються під кутом, нагадуючи букву V (такий варіант ділення отримав назву плевромітоз). У ряді випадків мітоз відбувається без руйнування ядерної оболонки (закритий мітоз). Нарешті, клітинний центр може містити центріолі (наприклад, у тварин) або не містити їх (наприклад, у квіткових рослин). Відповідно, розрізняють також центріолярний і ацентріолярний мітоз.

Варіанти класифікації мітозів

7 типів мітозу найпростіших:

  • Закритий внутрішньоядерний плевромітоз

  • Закритий внутрішньоядерний ортомітоз

  • Закритий евгленоідний мітоз

  • Закритий позадерний плевромітоз

  • напівзакритий плевромітоз

  • напівзакритий ортомітоз

  • Відкритий ортомітоз (еумітоз)

6 типів мітозу водоростей:

  1. Закритий центрический

  2. Закритий ацентріческій

  3. Напівзакритий центрический

  4. Напівзакритий ацентріческій

  5. Відкритий центрический

  6. В ідкритий ацентріческій

Підготовка до поділу

Еукаріотичні організми, що складаються з кліток, що мають ядра,

починають підготовку до розподілу на визначеному етапі клітинного циклу,

в інтерфазі.

Саме в період інтерфази в клітці відбувається процес біосинтезу білка,

подвоюються всі найважливіші структури клітки. Уздовж вихідної хромосоми

з наявних у клітці хімічних сполук синтезується її точна копія,

подвоюється молекула ДНК. Подвоєна хромосома складається з двох

половинок - хроматид. Кожна з хроматид містить одну молекулу ДНК.

Інтерфаза в клітках рослин і тварин у середньому продовжується 10 - 20

годин. Потім настає процес розподілу клітки - мітоз.

Під час мітозу клітка проходить ряд послідовних фаз, у результаті яких

кожна дочірня клітка одержує такий же набір хромосом, який був у

материнській льотці.

Поділ кліток здійснюється поетапно. На кожному етапі поділу відбуваються

визначені процеси. Вони приводять до подвоєння генетичного матеріалу

(синтезу ДНК) і його розподілу між дочірніми клітками. Період життя

клітки від одного поділу до наступного називається клітинним циклом.

Фази мітозу

  1. Профаза

До основних подій профази відносять конденсацію хромосом усередині ядра і утворення веретена поділу в цитоплазмі клітини. Розпад ядерця в профазі є характерною, але не обов'язковою для всіх клітин особливістю.

Умовно за початок профази приймається момент виникнення мікроскопічно видимих ​​хромосом внаслідок конденсації внутрішньоядерної хроматину. Ущільнення хромосом відбувається за рахунок багаторівневої спирализации ДНК. Дані зміни супроводжуються підвищенням активності фосфорілаз, модифікуючих гістони, безпосередньо беруть участь у компонуванні ДНК. Як наслідок, різко знижується транскрипційних активність хроматину, інактивуються ядерцеві гени, велика частина ядерцевих білків дисоціюють. Конденсуються сестринські хроматиди в ранній профазі залишаються спареними по всій своїй довжині за допомогою білків-когезінов, однак до початку прометафаза зв'язок між хроматида зберігається лише в області центромер. До пізньої профазі на кожній Центромера сестринських хроматид формуються зрілі кінетохори необхідні хромосомам для приєднання до микротрубочкам веретена поділу в прометафазі.

Поряд з процесами внутрішньоядерної конденсації хромосом в цитоплазмі починає формуватися мітотичний веретено - одна з головних структур апарату клітинного ділення, відповідальна за розподіл хромосом між дочірніми клітинами. В утворенні веретена розподілу у всіх еукаріотичних клітин беруть участь полярні тільця (центросоми), мікротрубочки і кінетохори хромосом.

З початком формування мітотичного веретена в профазі сполучені разючі зміни динамічних властивостей мікротрубочок. Час напівжиття середньої мікротрубочки зменшується приблизно в 20 разів від 5 хвилин (в інтерфазі) до 15 секунд. Однак швидкість їх росту збільшується приблизно в 2 рази в порівнянні з тими ж інтерфазних мікротрубочками. Полімеризується плюс-кінці («+»-кінці) є «динамічно нестабільними» і різко переходять від рівномірного зростання до швидкого укороченню, при якому часто деполімеризує вся микротрубочка. Примітно, що для правильного функціонування мітотичного веретена необхідний певний баланс між процесами зборки і деполімеризації мікротрубочок, так як ні стабілізовані, ні деполімеризований мікротрубочки веретена не в змозі переміщати хромосоми.

Паралельно конденсації хромосом і формування мітотичного веретена, під час профази відбувається фрагментація ендоплазматичного ретикулуму, який розпадається на дрібні вакуолі, що розходяться потім до периферії клітини. Одночасно рибосоми втрачають зв'язку з мембранами ЕПР. Цистерни апарата Гольджі також міняють свою околоядерном локалізацію, розпадаючись на окремі діктіосоми, без особливого порядку розподілені в цитоплазмі.

  1. Прометафаза

Закінчення профази і наступ прометафаза, як правило, знаменується розпадом ядерної мембрани. Цілий ряд білків ламіни фосфорилюється, внаслідок чого ядерна оболонка фрагментируется на дрібні вакуолі, а порові комплекси зникають. Після руйнування ядерної мембрани хромосоми без особливого порядку розташовуються в області ядра. Однак незабаром всі вони приходять в рух.

У прометафазі спостерігається інтенсивне, але безладне переміщення хромосом. Спочатку окремі хромосоми стрімко дрейфують до найближчого полюсу мітотичного веретена зі швидкістю, що досягає 25 мкм / хв. Поблизу полюсів ділення підвищується ймовірність взаємодії новосинтезованих плюс-решт мікротрубочок веретена з кінетохорамі хромосом. У результаті такої взаємодії кінетохорние мікротрубочки (пов'язані з кінетохором) стабілізуються від спонтанної деполімеризації, а їх зростання частково забезпечує віддалення з'єднаної з ними хромосоми в напрямку від полюса до екваторіальній площині веретена. З іншого боку хромосому наздоганяють тяжі мікротрубочок, що йдуть від протилежного полюса мітотичного веретена. Взаємодіючи з кінетохором, вони також беруть участь в русі хромосоми. В результаті сестринські хроматиди виявляються пов'язаними з протилежними полюсами веретена. Зусилля, що розвивається мікротрубочками від різних полюсів, не тільки стабілізує взаємодія цих мікротрубочок з кінетохорамі, але також, у кінцевому рахунку, призводить кожну хромосому в площину метафазних платівки.

У клітинах ссавців прометафаза протікає, як правило, протягом 10-20 хвилин.

У нейробластів коника дана стадія займає всього 4 хвилини, а в ендоспермі Haemanthus і в фібробластах тритона - .. Близько 30 хвилин. У дріжджових клітинах неможливо чітко розмежувати стадії профази і прометафаза з причини збереження ядерної оболонки в процесі ділення. Аналогічним чином, часткове або більш пізніше руйнування ядерної мембрани ускладнює розмежування стадій профази і прометафаза в клітинах Drosophila і C. Елеганс. У подобру випадках для опису всіх ранніх подій мітотичного поділу використовується узагальнюючий термін «профаза».