Межвидовые отношения в биоценозах и коэволюция

Для понимания процессов видообразования и дальнейшей эво­люционной судьбы видов организмов необходимо принимать во внимание не только взаимоотношения близких недавно дивергировавших форм, но и разнообразные взаимосвязи, складываю­щиеся между филогенетически далекими видами в природных сообществах — биогеоценозах.

По определению В.А. Ковды, биогеоценоз представляет собой исторически сложившуюся совокупность рас­тений, животных, почвы, рельефа, климата и вод в данном гео­графическом районе. Нас интересуют здесь живые компоненты биогеоценоза, т.е. входящие в его состав виды организмов, сооб­щество которых называют биоценозом.

Элементарными функциональными единицами биоценоза яв­ляются популяции разных видов организмов, группирующиеся в так называемые консорции — совокупности популяций, объеди­няемых трофическими (пищевыми) связями с определенными видами автотрофов (обычно крупных растений). Органические вещества, синтези­руемые растениями, и аккумулированная в этих веществах энер­гия передаются в консорциях по трофической цепи, включающей растения (продуценты), растительноядных животных (первичные потребители), хищников (вторичные потребители) и различных сапрофагов (третичные потребители — трупоеды, копрофаги и т.п.). Конкретная величина потока энергии и органических ве­ществ, передающегося по трофической цепи, определяет числен­ность популяций каждого вида организмов, входящего в состав данной консорции. Биомасса первичных, вторичных и третичных потребителей вместе составляет около 1 % биомассы продуцентов (растений).

Под влиянием естественного отбора биоценозы приобретают характер устойчивых саморегулирующихся систем с обратной свя­зью, регуляция которых — ценотический гомеостаз — осуществ­ляется посредством внутрипопуляционных механизмов (отдельно для популяций каждого вида) и на уровне целого биоценоза пу­тем так называемой канализации трофических цепей, под кото­рой понимается повышение их устойчивости за счет развития ре­зервных «обходных путей» для передачи потоков вещества и энергии при нарушении каких-либо звеньев основной цепи. На­личие механизмов саморегуляции придает биоценозу определен­ную целостность. Изменения популяции одного вида в той или иной степени сказываются на популяциях других видов, входя­щих в тот же биоценоз. Следовательно, эволюционные изменения каждого вида затрагивают и другие виды, связанные с первым в данном биоценозе и, благодаря связям разных биоценозов друг с другом, могут в какой-то степени отражаться и на популяциях некоторых видов, входящих в другие биоценозы. Кроме того, раз­ные популяции одного вида обычно входят в состав разных био­ценозов. Эволюция видов, входящих в один биоценоз, является согласованной или «когерентной». Эволю­ция видов организмов тесно связана с эволюцией соответствую­щих биоценозов как целостных биологических макросистем. Механизмы ценотического гомеостаза позволяют биоценозам сохранять стабильность, несмот­ря на выпадение из их состава отдельных видов или их замещение новыми.

Вспомните, что каждый вид организмов занимает в биогеоценозе определенную экологическую нишу, но не обязательно все ниши в ценозе заняты в данный момент его исторического развития.

Судьба новых видов, внедряющихся в уже сложившееся сообщество, и их воздействие на виды, входившие в его состав прежде, определяются наличием или отсутствием в биоценозе (с свободных или хотя бы используемых не полностью) экологических ниш. Нередко интродукция нового вида приводит к угнетению и даже вымиранию тех или иных местных видов. Например, хорошо известно угнетающее воздействие на многие местные виды в биоценозах островов Тихого океана животных, завезенных на эти острова человеком, — черных и серых крыс, одичавших свиней, коз, собак и кошек. С другой стороны, известны случаи, когда новые виды широко распространяются и приобретают значительную численность в новых местообитаниях, не вызывая существенных нарушений в соответствующих биоценозах.

Эффектный пример такого рода представляет широкое расселение египетской цапли (Bubulcus ibis) в биоценозах Южной, а затем Северной Америки. Предполагают, что «популяция осно­вателей» египетской цапли была занесена из Старого Света и Америку в 80-е гг. XIX в. ураганом. Египетская цапля не конкурирует ни с какими американскими видами цаплевых, так как кормится главным образом насекомыми и другими беспозвоночными, собираемыми среди травы в наземных местообитаниях, тогда как большинство других видов цапель добывает разнообразную животную пищу (в основном позвоночных) на мелководье. До появления египетской цапли в Америке соответствующая экологическая ниша в местных биоценозах оставалась незанятой.

Проблемы, связанные с эволюционной ролью биоценозов, по сути дела, лишь намечены в современной науке. Раздел экологии, изучающий биоценозы и их эволюцию (биоценология), переживает бурное развитие. Установлены, в частности, некоторые общие тенденции эволюции биоценозов и определенные циклические изменения, происходящие в процессе этой эволюции (сук­цессия биоценозов). «Молодые» биоценозы характеризуются относительно малым количеством составляющих их видов, продукция органических веществ в них намного превышает дест­рукцию, т. е. разрушение органических веществ. В молодых биоценозах преобладают силы движущего отбора, обусловливающие относительно быстрые эволюционные изменения. Постепенно число видов в биоценозе возрастает, усложняются взаимосвязи различных популяций, и увеличивается количество трофических цепей. Соответственно возрастают возможности саморегуляции биоценоза. В зрелых биоценозах, находящихся в состоянии кли­макса, продукция равна деструкции органического вещества, т. е. общая продукция фотосинтеза равна суммарному дыханию всей экосистемы. В таком зрелом, хорошо сбалансированном биоцено­зе существует устойчивое равновесие между популяциями различ­ных видов, «притертых» естественным отбором друг к другу. Это благоприятствует действию стабилизирующего отбора, который оказывает тормозящее воздействие на эволюцию.

Внутри биоценозов имеются пары и группы видов, связанных друг с другом более тесно, чем с остальными членами сообще­ства. Прежде всего, это виды организмов, принадлежащие к одной консорции. Однако взаимоотношения разных видов очень разно­образны и отнюдь не сводятся к трофическим связям (например, использование организмами одного вида нор, гнезд или тела осо­бей другого вида как среды обитания; мимикрия, «гнездовой па­разитизм», подобный таковому у кукушек, и т. п.). Эволюцион­ные взаимодействия видов организмов, не обменивающихся друг с другом генетической информацией, но тесно взаимосвязан­ных биологически, называют коэволюцией. В сущности, эволю­ция любого вида организмов протекает как коэволюция с теми или другими видами — партнерами по биоценозу (растения и растительноядные животные, хищники и их жертвы, паразиты и их хозяева, различные формы симбиоза-мутуализма и др.). Мно­гие черты конкретных филогенетических преобразований различ­ных видов организмов можно понять, только учитывая их коэволюционные взаимосвязи. Один из наиболее известных и простых примеров этого -- развитие цветка у опыляемых насекомыми покрытосеменных растений.

Поскольку развитие взаимных приспособлений благоприятно для обоих взаимодействующих видов, отбор способствует коэво люционным изменениям. При кажущейся антагонистичности чле­нов таких коэволюционных пар, как хищник — жертва или пара зит — хозяин, коэволюция всегда обусловлена совместимостью партнеров в биоценозе и ведет к развитию таких взаимоотноше ний между ними, при которых виды-партнеры становятся взаим­но необходимыми. Многочисленные работы экологов убедитель­но показали, что хищники и паразиты, регулирующие численность популяций своих жертв и выбраковывающие среди них в первую очередь больных, ослабленных, генетически неполноценных осо­бей, являются необходимым фактором, обеспечивающим опти­мальное состояние популяций видов-жертв.

Коэволюционные межвидовые взаимодействия могут продол­жаться длительное время, приводя к глубоким изменениям взаи­модействующих видов.

Разрушение биоценоза благодаря каким-либо внешним воздей­ствиям (изменения условий внешней среды, превосходящие воз­можности саморегуляции сообщества) приводит к распаду сло­жившихся систем межвидовых взаимодействий и открывает простор для действия интенсивного движущего отбора, который может принять характер катастрофического. При этом утрачивается регу­лирующее воздействие биоценоза на эволюцию входящих в его состав видов, которая становится несогласованной («некогерент­ной»). Темпы видообразования в отдельных филетических линиях могут при этом значительно возрастать.

Некоторые исследователи полагают, что биоценотические кризисы могут возникать и без существенных изменений абиотических факторов внешней сре­ды, развиваясь на основе специфических взаимодействий входя­щих в сообщество видов организмов, которые эволюционируют и в относительно стабильных условиях в соответствии с «принци­пом Черной королевы», по Ван Валену. Кризис сообщества может возникнуть в результате прогрессирующей и далеко зашедшей (при длительно остающихся стабильными внешних условиях) специа­лизации большинства видов данного биотического комплекса, снижающей устойчивость сообщества. Относительно кратковремен­ные неблагоприятные изменения внешних условий, которые мо­гут выдержать сбалансированные биоценозы, стимулируют нача­ло кризисных процессов в сообществах, состоящих в основном из специализированных видов при дефиците видов-универсалов, которые могли бы занять в трофических цепях места, освободив­шиеся при вымирании специализированных форм.