Взаимоотношения близких видов

После того как между родственными популяциями сформиро­вались какие-либо механизмы репродуктивной изоляции, эти популяции можно рассматривать как самостоятельные виды. При возникновении вторичного контакта и перекрывания ареалов та­ких форм (неосимпатрия), между ними могут сложиться различ­ные взаимоотношения в зависимости от степени их экологиче­ской дивергенции и генетической изоляции.

Гибридизация. Если экологическая дивергенция уже столь вели­ка, что близкие виды не вступают в острые конкурентные отноше­ния, то степень генетической изоляции не является для них опре­деляющим фактором: даже если виды могут скрещиваться, давая плодовитое потомство, полного воссоединения их генофондов обыч­но не происходит. Пример подобной ситуации был описан у ящериц - игуанид Sceloporus woodi и S. undulatus, ареалы которых пере­крываются во Флориде. Хотя этологические механизмы, препят­ствующие спариванию представителей этих двух видов, отсутствуют и их гибриды плодовиты, зона гибридизации остается очень узкой, не превышая нескольких миль в ширину. Это связано с предпочте­ниями разных биотопов, использованием разных способов охоты и разных наборов кормов у двух указанных видов ящериц. Подобная ситуация может сохраняться довольно долго, но при изменениях условий внешней среды в зоне контак­та таких видов экологическая изоляция оказывается малоэф­фективной, что приводит к усилению гибридизации родственных форм. Подобные ситуации уже многократно описаны в самых раз­личных группах животных. Например, по данным Д.Джонса, в районе Блумингтона (Индиана, США) происходит регулярная гибридизация двух видов жаб Bufo americana и В. woodhousei fowleri. К настоящему времени в результате гибридизации произошло морфологическое сближение обитающих здесь популяций обоих видов. Предполагают, что причиной гибридизации, до 1941 г. не отмечавшейся и, очевидно, усилившейся вторично, являются изменения внешней среды деятельностью человека (расчистка лесов, загрязнение водоемов).

Интересный пример усиления гибридизации между родствен­ными видами описан в 1973 г. Л. С. Рябовым. В Воронежской области за последние 13 лет отмечено свыше 100 особей-гибридов волка и домашней собаки, причем наблюдается тенденция к увеличе­нию числа этих гибридов и расширению зоны гибридизации. Известно, что обычные отношения волка и собаки в целом антаго­нистичны — волки нередко нападают на собак, используя их как добычу. Изменения взаимоотношений этих двух видов, по мне­нию Л.С.Рябова, связаны с сокращением численности волков и нарушением нормального соотношения числа самцов и самок в их популяциях.

В любом случае, если гибридизация двух видов происходит ре­гулярно, хотя бы в небольшой зоне, и гибриды жизнеспособны и плодовиты, это должно приводить благодаря возвратному скре­щиванию к проникновению некоторого количества генов одного вида в генофонд другого. Это явление получило название интрогрессивной гибридизации (или интрогрессии). Интрогрессивная гиб­ридизация может способствовать усилению наследственной изменчивости родственных видов, обогащая их генофонды новыми аллелями. Э. Майр полагает, что при этом возможен и другой эф­фект — проникновение путем интрогрессии новых аллелей в уже сложившиеся, сбалансированные и оптимизированные отбором генофонды популяций родственных видов может нарушить сбалансированность этих генофондов, способствуя снижению приспособленности отдельных особей и популяции в целом. В этом случае отбор должен действовать в пользу усиления механизмов репродуктивной изоляции, препятствующих гибридизации. Происходит завершение процесса дивергенции видов, начавшейся в условиях географической изоляции. Такой вариант видообразования, начавшегося как аллопатрическое и завершающегося в условиях неосимпатрии, иногда называют «парапатрическим».

Конкуренция. При возникновении неосимпатрии близкородственных видов часто возникает ситуация, противоположная той, при которой возникает гибридизация. Когда генетическая изоляция достаточно совершенная, а экологическая дивергенция незначительна, два вида имеют сходные потребности (местообитания, корма, убежища и др.). Между близкими видами возникают остро конкурентные отношения, причем один вид нередко полностью вытесняет другой. Можно привести много примеров остроконкурентных отношений между видами. Так, лягушка-бык, обитающая в восточной части Северной Америки и завезенная в Калифорнию, полностью вытеснила два туземных вида лягушек, ныне сохранившихся лишь в местах обитания, недоступных для лягушки-быка. На островах Адриатического моря один вид ящериц, появившийся позднее, вытесняет вид, заселивший острова раньше. Известен пример вытеснения выхухоли с обычных мест обитания завезенной из Америки ондатрой.

Однако, в некоторых случаях конкуренция может не приводить к обязательному вытеснению одного вида другим. Если лимитирующие ресурсы имеются в достаточном количестве, то популяции разных видов могут сосуществовать в определенном равновесии без обострения конкуренции между ними. Конкуренция в таком случае ограничивает численность этих видов на уровне, близком к оптимальному для данной среды. Конкурирующие виды могут сосуществовать и в том случае, если каждый из них имеет преимущества в разные сезоны года. Например, большая синица и синица-лазоревка конкурируют за пищу и ночные убежища. В сезон размножения лазоревка выигрывает конкуренцию за пищу, потребляя более мелких гусениц и личинок. Но во все времена года большая синица имеет преимущества в конкуренции за ночные убежища. В результате между популяциями обоих видов устанавливаются равновесные отношения.