Темпы видообразования

Подобно формам видообразования, столь же разнообразны и его темпы. Они варьируют от относительно медленного и посте­пенного преобразования генофондов географически обособлен­ных популяций при «классической» аллопатрической модели до чрезвычайно быстрого (в процессе смены всего нескольких поколений) обособления генофонда популяции основателей при «ге­нетической революции» и действии катастрофического отбора, или столь же быстрого формирования нового вида при полиплоидизации и стасигенезе.

В 1972 г. Н.Элдридж и С. Гулд выдвинули получившую широкую известность гипотезу так называемого «прерывистого равновесия», или «пунктуализма», которую они считают альтернативной классическим представлениям дарвинизма о постепенном («градуалистском») видообразовании. Согласно этой гипотезе ис­тория любой филетической линии состоит из чередования дли­тельных периодов эволюционной стабильности — до 99 % време­ни существования вида — и относительно кратких периодов видообразования: каждый акт видообразования охватывает около 10 000—100 000 лет. В качестве основного аргумента в пользу своей гипотезы Гулд и Элдридж использовали широко распространен­ное явление прерывистости филетических линий в палеонтологи­ческой летописи, обычно объясняемое фрагментарностью пале­онтологических данных и приводящее к описанию дискретных во времени палеонтологических видов.

Сторонники пунктуализма видят основные механизмы уско­ренного видообразования в следующих процессах:

- генетических революций, происходящих в периферических изолятах;

- в сериях макромута­ций (особенно в мутациях генов-регуляторов и хромосомных пе­рестройках)

- в так называемом «видовом отборе».

Последний термин используется для обозначения отбора по признакам, единообразным для вида в целом. В этом случае виды рас­сматривают как аналоги особей, причем сторонники пунктуализма полагают, что «видовой отбор» должен приводить к быстрому за­мещению хуже приспособленных по данному признаку видов луч­ше приспособленными. Однако необходимо помнить, что отбор — это вероятностный процесс, эффективный лишь при достаточно больших выборках. Число конкурирующих видов обычно значительно меньше минимального числа особей в популяции, начиная с кото­рого отбор становится более эффективным, чем дрейф генов. От­бор по инвариантным видовым признакам, конечно, может про­исходить, но он базируется не на видах как целостных единицах, а на большом числе составляющих их особей. Поэтому такой отбор ничем принципиально не отличается от обычного естественного отбора и не требует выделения в особую категорию.

Многочисленные исследования убеждают, что в видообразовании можно найти и элементы градуалистического и пунктуалистического способов. Вообще, палеонтологическая летопись обычно настолько не полна, что по ней невозможно с достаточной степенью уверенности судить о характере видообразования, поскольку разрывы между предками и потомками могут быть связаны как с высокими темпами видообразования, так и с неполнотой палеонтологических данных.

Ускоренное видообразование, утверждаемое сторонниками пунктуализма, вполне возможно, и механизмы его известны (это «генетические революции», стасигенез, полиплоидизация, гибридогенез). Однако неверно главное положение гипотезы прерывистого равновесия, что это — единственная (или резко преобладающая) форма эволюции, чему противоречат мно­гочисленные данные по современным и ископаемым формам.

Хотя сама концепция пунктуализма в целом не выдержала кри­тики, дискуссии с ее сторонниками в 70—80-е гг. способствовали развитию представлений о многообразии форм и темпов видооб­разования.