Тема 5 межклеточные соединения, типы и структурно- функциональная классификация

Межклеточные соединения — это специальные структуры, которые вместе с плазмолеммой обеспечивают взаимодействие между клетками. Межклеточные контакты обеспечиваются гликокаликсом и связанными с ним белками. Межклеточные соединения можно подразделить на 2 основных вида:

1. Механические соединения — обеспечивают механическую связь клеток друг с другом. К ним относят простые и сложные соединения: плотные соединения (плотный контакт), десмосомы, интердигитации.

2. Коммуникационные соединения — обеспечивают химическую связь между клетками. К ним относят щелевые соединения.

Механические соединения

I. Простое межклеточное соединение — сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15–20 нм. При этом гликопротеиды соседних клеток специфичны и «узнают» друг друга, то есть являются рецепторами (кадгерины, интегрины). Обязательным условием соединения является наличие ионов Са²⁺. Например, Е-кадгерины обеспечивают соединение эпителиальных клеток по всей контактирующей поверхности (рисунок 3).

Рисунок 3 — Простое межклеточное соединение (схема):

а — простое соединение 2-х эпителиальных клеток; б — связывание интегральными

Гликопротеидами (интегринами и кадгеринами) плазматических мембран соседних клеток

Интердигитации — межклеточные соединения, образованные выпячиванием цитоплазмы одних клеток, вдающимися в цитоплазму других. При этом увеличивается прочность и площадь соединения клеток друг с другом (рисунок 3а).

II. Сложные межклеточные соединения:

1. Запирающий или изолирующий контакт — плотный контакт. Это соединение обеспечивают специальные интегральные белки (белок окклюдин), расположенные в виде ячеистой сети на поверхности соседних клеток. Такая белковая сеть расположена в виде пояска по периметру клетки и сближает мембраны на расстояние 5 нм. Для поддержания целостности этих соединений необходимы иона Са²⁺ и Mg²⁺. Белковые сети соседних клеток соединяются и образуют непроницаемую для макромолекул и ионов зону. Плотный контакт отграничивает межклеточные щели от внешней среды и характерен для клеток однослойного эпителия (рисунок 4).

Рисунок 4 — Плотное соединение (плотный контакт):

а — расположение плотного соединения (вставочная пластинка) на клетках

Кишечного эпителия; б — 3-х-мерная схема участка плотного соединения;

1 — микроворсинки

2. Адгезивный поясок (опоясывающие десмосомы) — парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клеток однослойных эпителиев, располагается между областью плотного соединения и десмосом. Контакт осуществляется интегральными гликопротеидами (Е-кадгерин и ионы Са²⁺), к которым прилегает слой примембранных белков (пластинка прикрепления) — белки сцепления (основной белок — винкулин). Белок винкулин связан с пучком актиновых микрофиламентов. При совместном сокращении актиновых микрофиламентов соседних клеток возможно изменение рельефа всего эпителиального пласта (рисунок 5).

Рисунок 5 — Адгезивный (сцепляющий) поясок:

а — расположение его в клетке; б — вид на срезе; в — схема молекулярной организации;

1 — плазмолемма; 2 — слой белков сцепления; 3 — актиновые микрофиламенты;

4 — якорные (линкерные) гликопротеиды

Фокальный контакт характерен для фибробластов (клетки соединительной ткани). При этом клетка соединяется с элементами межклеточного вещества. Фокальный контакт обеспечивают актиновые микрофиламенты.

3. Десмосомы – парные структуры в виде площадки диаметром около 0,5 мкм и толщиной 15 нм. Со стороны цитоплазмы здесь формируется белковая пластинка (белок — десмоплакин), в которой заякореваются промежуточные филаменты. Белковые пластинки связываются друг с другом через трансмембранные гликопротеины — десмоглеины, поэтому между плазмолеммами соседних клеток в области десмосомы обнаруживается электронноплотный десмоглеиновый слой (рисунок 6). Десмосомы связывают клетки в различных видах эпителиев, в сердечных и гладких мышцах.

Полудесмосомы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной.

Рисунок 6 — Десмосома:

а — расположение в клетке; б — схема ультраструктуры; 1 — плазмолемма;

2 — десмоглеиновый слой; 3 — слой десмоплакина; 4 — промежуточные