Основные положения клеточной теории

Впервые клеточная теория была сформулирована в 1839 г. немецким зоологом и физиологом Теодором Шванном и включала три основных положения:

1. Как растительные, так и животные организмы состоят из клеток.

2. Клетки растительных и животных организмов развиваются аналогично и близки друг к другу по строению и функциональному назначению.

3. Каждая клетка способна к самостоятельной жизнедеятельности.

Бурное развитие цитологии обеспечено этими простыми идеями.

Современная клеточная теория дополнена и другими положениями:

1. Клетка является наименьшей единицей живого.

Для клетки характерны свойства живого — самообновление, самовоспроизведение, саморегуляция. Также присущи и признаки живого — способность к репродукции, использование и преобразование энергии, метаболизм, раздражимость, наследственность, изменчивость, адаптация и др. В организме человека кроме клеток имеются некоторые надклеточные структуры:

— симпласты — крупные структуры, состоящие из цитоплазмы и большого количества ядер, как результат слияния нескольких клеток во время эмбриогенеза — например, поперечно-полосатое мышечное волокно, или деления ядер без цитотомии (деления цитоплазмы) — внешний слой трофобласта плаценты;

— синцитии (соклетия) — это системы клеток, в которых из-за неполного разделения цитоплазмы при делении клеток сохраняются цитоплазматические перемычки (мостики) — образуются при синхронном делении сперматогоний, образуют миокард.

— межклеточное вещество — образуется клеткам, состоит из волокон и аморфного вещества, что и определяет основные свойства и консистенцию тканей. Межклеточное вещество — характерная особенность соединительных тканей.

2. Клетки всех организмов построены по единому принципу, сходны по химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

3. Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки.

4. В многоклеточном организме клетки специализируются по функциям (интегрированы) и образуют ткани, из которых построены органы и системы органов, связанные между собой межклеточными, гуморальными (иммунными, эндокринными) и нервными формами регуляции.

Значение клеточной теории в развитии биологии и медицины

Клеточная теория вооружила биологию и медицин:

— пониманием общих закономерностей строения живого, обосновало единство органического мира;

— изучение цитологических изменений в больном организме позволило объяснить патогенез заболеваний человека и привело к созданию патоморфологии болезней.

Тема 3.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ КЛЕТОК, ИХ СТРОЕНИЕ,

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВИ ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ.

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

К клеточным мембранам относятся плазмолемма, кариолемма, мембраны митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом и периксисом. Все биологические мембраны представляют собой тонкие слои (6–10 нм) липидов в комплексе с белками. На долю липидов в мембранах проходится 40 %, беков — 50–60 %, на многих мембранах обнаружены углеводы — до 5–10 %.

Состав липидов в разных мембранах отличается. Основные липиды мембран:

— фосфолипиды (лецитин и цефалин) — состоят из гидрофильной головки (остаток фосфорной кислоты) и гидрофобного хвоста (2 остатка жирных кислот);

— сфингомиелины — состоят из сфингозина, холина, высших жирных кислот и фосфорной кислоты;

— холестерин (холестерол) — стероидный липид.

Основой любой мембраны являются фосфолипиды. Плазмолемма – внешняя клеточная мембрана — обогащена холестерином и сфингомиелином. Полярность липидов (наличие гидрофильной головки и гидрофобного хвоста) определяет их способность самопроизвольно образовывать двухслойные мембраны толщиной 5–7 нм (рисунок 2).

1

2

5

6

Рисунок 2 — Строение клеточной мембраны (схема):

1 — липиды; 2 — гидрофобная зона бислоя липидных молекул;

3 — интегральные белки мембраны; 4 — полисахариды гликокаликса;

5 — полуинтегральный белок; 6 — периферический белок

Мембраны различаются набором белков. Многие белки также полярны, поэтому расположены в липидном слое в определенном порядке: неполярные части белков погружены в область хвостов фосфолипидов, гидрофильная часть белков находится рядом с головками фосфолипидов.

По расположению в билипидном слое все белки можно разделить на 3 группы:

— интегральные — пронизывают оба фосфолипидных слоя;

— полуинтегральные — расположены в пределах одного слоя;

— периферические (примембранные) — не встроены в билипидный слой, только прилегают к нему.

Белки мембраны могут выполнять различные функции, поэтому они образуют функциональные группы: структурные белки, белки-рецепторы, белки-ферменты, белки-переносчики.

Углеводы мембран всегда связаны с молекулами липидов (гликолипиды) или белков (гликопротеиды).

Биологические мембраны обладают важнейшими свойствами:

— способность к самозамыканию — так как в мембране молекулы липидов и белков удерживаются гидрофобно-гидрофильными взаимодействиями, а не химическими связями, то при разрыве мембраны происходит ее самопроизвольное восстановление;

— динамичность и текучесть мембран — в процессе жизнедеятельности клетки от мембранных органелл отшнуровываются транспортные мембранные пузырьки с определенными веществами. Мембраны пузырьков легко встраиваются в мембраны других органелл и в плазмалемму. Происходит своеобразное перетекание мембран изнутри клетки наружу и в обратном порядке; молекулы в слоях мембраны способны к различным перемещениям. Так, свободно могут перемещаться липиды и белки в слое фосфолипидов — латеральное движение; известно спонтанное «флип-флоп» взаимодействие, когда молекулы фосфолипидов уходят из одного слоя в другой, белки-переносчики свободно перемещаются в толще билипидного слоя, осуществляя транспортную функцию; мембраны легко сжимаются и растягиваются при клеточных движениях;

— избирательная проницаемость — важнейшее свойство, регулирующее транспорт веществ. Для жирорастворимых веществ биологические мембраны не являются преградой. Эти вещества просто растворяются в билипидном слое. Для водорастворимых веществ мембрана является биологическим ситом.

Основные функции биологических мембран:

1. Барьерная функция. Биологические мембраны окружают все клетки снаружи, образуя плазмалемму.

2. Разграничительная функция. Мембраны разделяют клетку на участки — компартменты, различные по биохимическому составу, так образуются мембранные органеллы клетки: лабиринты эдоплазматической сети, стопки пузырьков аппарата Гольджи, мембранные пузырьки — лизосомы, пероксисомы, вакуоли. Двойная мембрана образует стенку митохондрий и ядра.

3. Функция синтеза. Ферменты мембран осуществляют важнейшие химические реакции, например, окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях.

4. Рецепторная функция. С помощью рецепторов мембран распознаются различные физические или химические воздействия на клетку, происходит сортировка различные веществ, например, в аппарате Гольджи.

5. Транспортная функция мембран определяется ее важнейшим свойством — избирательной проницаемостью. Мембраны регулируют поступление веществ внутрь клетки и из нее.

Клеточная оболочка — это составная часть клетки, ее поверхностный аппарат. Поверхностный аппарат отграничивает клетку от внешней среды и состоит из 3-х компонентов:

1. Плазмолемма — липопротеиновый комплекс толщиной 10 нм (самая толстая из клеточных мембран), имеет вид трехслойной структуры — два электронно-плотных слоя разделены светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой, мембрана состоит из липидного (фосфолипидного) бислоя, в который погружены и с которым связаны молекулы белков. В состав липидного слоя плазмолеммы входят холестерин и сфингомиелин.

2. Надмембранный комплекс представлен остатками углеводов, связанными с липидами и белками мембраны — это гликокаликс. Он придает поверхности клетки отрицательный заряд. Разветвленные углеводные молекулы являются рецепторами — воспринимающими молекулами. Рецепторы обеспечивают распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного вещества, адгезивные взаимодействия с ними (адгезия — «прилипание»), способность воспринимать сигналы в виде биологически активных молекул — гормонов. В гликокаликсе энтероцитов кишечника могут адсорбироваться пищеварительные ферменты и происходить примембранное пищеварение.

3. Подмембранный комплекс — это тонкий слой цитоплазмы — кортикальный слой, в котором расположены ближе к мембране актиновые микрофиламенты цитоскелета, глубже — промежуточные филаменты и микротрубочки.

Кортикальный слой — специализированная периферическая часть цитоплазмы с ферментативными системами, связанными с трансмембранным транспортом и рецепторами. В кортикальном слое протекают важные для клетки синтетические и другие процессы, связанные с транспортом веществ в клетку и рецепцией биологически активных молекул. Актиновые микрофиламенты кортикального слоя связаны с белками мембраны и выполняют важную функцию — стабилизируют интегральные белки и обеспечивают их направленное перемещение. Благодаря сокращению сети микрофиламентов происходят изменения формы клетки, ее отдельных участков, формируются псевдоподии и выросты, что способствует процессам экзо- и эндоцитоза и перемещению клетки в пространстве.