12.4.3.2. Перехваты Ранвье: сальтаторный механизм передачи сигнала

12,б. Препарат - миелиновые нервные волокна (расщипанный препарат); продольный срез. Импрегнация осмиевой кислотой.

Перехваты Ранвье

а) Если изучать миелиновые волокна не на поперечном срезе, а по длине, то оказывается, что

миелиновый слой (2) оболочки волокна регулярно прерывается (3).

б) Это места стыка соседних леммоцитов: здесь у волокна остаётся только истончённая нейролемма.

в) Такие участки называются узловыми перехватами Ранвье (3).

Полный размер

Na⁺- каналы

а) Именно в этих перехватах

сосредоточены Na⁺-каналы осевого цилиндра;

а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.

б) Такое расположение Na⁺-каналов

значительно увеличивает скорость проведения возбуждения

(по сравнению с безмиелиновыми волокнами).

Переда- ча сиг- нала

а) Действительно, между перехватами Ранвье импульс передаётся

не путём открытия-закрытия Na⁺-каналов,

а путём распространения изменений электрического поля (возникающих в области перехватов).

б) Эти изменения распространяются в хорошо изолированном проводнике (каковым является осевой цилиндр под миелиновым слоем) почти мгновенно.

Сальтатор- ный механизм

В итоге реализуется т.н. сальтаторный (скачкообразный) механизм передачи нервного импульса (упоминавшийся в п.12.2.2.1.III). Он включает 2 чередующихся процесса:

сравнительно медленное проведение возбуждения (в виде волны деполяризации) в очередном перехвате Ранвье и

очень быструю передачу сигнала в миелинизированном фрагменте волокна до следующего перехвата.

Насечки миелина

а) Помимо перехватов Ранвье, в миелиновом слое обнаруживаются также узкие, косо расположенные, просветления – т.н. насечки миелина. 

б) В этих местах 

концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, 

отчего между ними сохраняются прослойки цитоплазмы.

в) В миелиновых волокнах ЦНС таких насечек нет.

Безмиелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна

1. Осевые цилиндры:  количество и локализация

Несколько осевых цилиндров, располагающихся по периферии волокна.

Один осевой цилиндр, находящийся в центре волокна.

2. Осевые цилиндры: тип отростка

Это, как правило, аксоны эффекторных нейронов вегетативной нервной системы.

Это может быть и  аксон, и дендрит нейроцита.

3. Леммоциты (глиоциты волокон)

Ядра леммоцитов (олигодендроцитов) находятся в центре волокон.

Ядра и цитоплазма леммоцитов (олигодендроцитов) оттеснены к периферии волокна, образуя неврилемму.

4. Мезаксоны

Мезаксоны осевых цилиндров – короткие.

Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.

5. Na⁺-каналы

Na⁺-каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра.

Na⁺-каналы – только в перехватах Ранвье.

6. Скорость передачи сигнала

1 - 2 м/с

5 - 120 м/c