Цепной условный рефлекс

Рассмотрим, как формируется условный рефлекс на цепь раздра­жителей (рис. 4.2). В первое время образования условного рефлекса на цепь раздражителей устанавливаются частные условные связи (а, б, в) между его компонентами (А, Б, В) и пищевым (П) «центром». После более или менее длительной тренировки реф­лекса эти связи затормаживаются и образуется общая связь (г) между возникшим в результате синтеза отдельных раздражений фун­кциональным комбинационным центром (Г) и корковым пред­ставительством пищевого (П) «центра» (см. рис. 4.1, II). Эта схема, предложенная Л. Г. Ворониным, составлена на основе опытов, по результатам которых был сделан вывод, что вначале каждый из последовательно действующих раздражителей {А, Б, В) устанав­ливает связь с корковым представительством пищевого «центра» (П), благодаря образованию параллельных {а, б, в) связей. Затем, после некоторого периода тренировки рефлекса, компоненты цеп-

92

ного раздражителя синтезируются в целостную систему (Г) с оп­ределенной последовательностью их действия. Параллельные свя­зи при этом затормаживаются, а вместо них образуется последова­тельная связь (zi — гО комплекса раздражений с пищевой дея­тельностью (см. рис. 4.2, II). Однако параллельные связи не исчеза­ют совсем, а только затормаживаются. Например, они расторма­живаются при повышении пищевой или общей возбудимости (го­лодание, действие фармакологических веществ). В таких случаях ком­поненты сложного раздражителя в течение некоторого времени снова будут вызывать условный рефлекс.

Возможность получения условного рефлекса на цепь раздражи­телей зависит от филогенетического уровня развития нервной си­стемы данного вида животного. Так, у обезьян (макак, павианов, капуцинов), как показали опыты Л. Г. Воронина (1958), после 40— 200 применений цепного раздражителя его компоненты, испы­танные в отдельности, в большинстве случаев не вызывают услов­ного рефлекса. У низших позвоночных (рыбы, рептилии) даже после 700—1300 применений цепи раздражителей ее компоненты сохра­няют сигнальное значение. У этих животных условный рефлекс на цепь раздражителей вырабатывается довольно легко, но сложный раздражитель не становится единым: каждый из его компонентов сохраняет свое сигнальное значение. На основании данных опытов Л.Г.Воронин пришел к заключению, что у высших животных в результате упрочения условного рефлекса на сложные раздражи­тели создается функциональный комбинационный центр (ФКЦ). По­добное мнение высказывал еще И.П.Павлов, который отмечал, что между ФКЦ и безусловным «центром» устанавливается вре­менная связь. Вопрос о местоположении этого «центра» относится к проблеме локализации временной связи, и к этому вопросу мы еще вернемся.

Цепные двигательные условные рефлексы

У высших млекопитающих (кошек, собак, обезьян и др.) мож­но довольно легко вырабатывать однородные (с одного эффекто­ра) или разнородные (с нескольких эффекторов) цепные двига-

93

тельные условные рефлексы. Этот процесс схематически показан на рис. 4.3. На схеме показано, что на раздражитель А выработано 7-е, на раздражитель Б — 2-е и на раздражитель В — 3-е условно-реф­лекторное движение. Затем если раздражители свести в цепь А— Б—В, то в соответствии с их последовательностью осуществятся условные движения 1, 2, 3. Как показали исследования, в начале выработки главную роль играют прямые условные связи между внешним раздражителем и выработанным на него движением (А-> 1, 7э—»2, В-+3). В дальнейшем, по мере синтеза раздражителей и движений, ведущее значение приобретают последовательные свя­зи: Л—>7—»2—¥ 3—>П. Поэтому, как показали специальные иссле­дования, после достаточно длительной тренировки достаточно при­менить первый компонент цепи раздражителей (А), чтобы осущест­вилась вся цепь движений (7—»2-) 3). В каких отношениях находят­ся внешняя и кинестезическая сигнализации в случае формирова­ния цепи движений на цепь раздражителей? Можно предположить (рис. 4.4), что если внешний раздражитель (А) вызывает движение (7), то в двигательно-кинестезическую область коры поступают импульсы, создающие там очаг возбуждения (а). При постоянном сочетании очагов возбуждения, возникающих от экстероцептив-ного раздражителя (Л) и от проприоцептивного (а), создается ус­ловный комбинационный центр (Аа). Таким же образом возникает центр Бб вследствие сочетания раздражителя Б и движения (2). Когда такие синтезированные очаги возбуждения (Аа, Бб, Вв и т.д.), вызывающие соответствующие им движения (7, 2, 3), соче­таются многократно и в определенной последовательности, то в конечном счете это внешне выглядит так, что цепь экстероцеп-тивных раздражителей (А, Б, В) всегда вызывает цепь движений (7, 2, 3). На самом же деле, как это следует из схемы, цепь движе­ний осуществляется в ответ на цепь комбинаций экстероцептив-ных и проприоцептивных раздражителей (Аа, Бб, Вв). При этом ведущее значение приобретают либо экстероцептивные раздраже­ния, либо первое звено этих движений и цепь кинестезических

Рис. 4.3. Схема цепи условно-рефлекторных движений, выработанной

путем объединения отдельных двигательных условных рефлексов

(по Л. Г. Воронину, 1975):

А, Б, В — экстероцептивные условные раздражения; 1, 2, 3 — двигательные акты; П — подкрепление; а — временные связи

94

Рис. 4.4. Схема образования «функциональных комбинационных

центров» в случае цепи условно-рефлекторных движений

(по Л.Г.Воронину, 1975):

а, б, в — кинестезические раздражения. Остальные обозначения те же,

что на рис. 4.3

раздражений (А—>а—> £—»в). В первом случае это будет цепь движе­ний 1, 2, 3, соответствующая своей последовательностью цепи условных раздражителей АБВ; во втором случае может быть выра­ботано три варианта условно-рефлекторных ответов: на раздражи­тель А — цепь движений 1—> 2-> 3, на раздражитель Б — цепь дви­жений 2—>3, на раздражитель В — движение 3. Это значит, что одна система рефлексов, вызываемая в определенной последова­тельности системой раздражителей, может быть разбита на три самостоятельных условных рефлекса благодаря тому, что произво­дилось подкрепление реакций, появляющихся раньше «опережа­ющих» их раздражителей.

У человека также проявляется тенденция к синтезу отдельных движений, сведенных в цепь. Это выражается в том, что испытуе­мый может совершить движение раньше действия сигнала движе­ния. Однако тенденция опережения подавляется либо инструкци­ей, которую давали испытуемому, — производить движения в со­ответствии с их сигналами, либо его собственным опытом того же содержания. Такого рода синтез движений в единую цепь, осуще­ствляющийся только на первый «пусковой» компонент цепи раз­дражителей, возможен при специальной инструкции или на основании личного опыта испытуемого, в результате чего он знает о возможности совершать движение, не дожидаясь сигнала.

Формирование изображенной на схеме системы двигательных рефлексов у животных достигается только в том случае, когда по­следовательно возникающие, например, три движения (1—>2—> 3) в ответ на первый компонент (А) цепи раздражителей подкрепля­ются пищей. Если же подкреплять цепь движений только тогда, когда каждый из ее компонентов соответствует условному эксте-роцептивному раздражению, то животное не станет производить движения, пока не подействует этот раздражитель. Так, напри­мер, если после осуществления движения 1 (см. рис. 4.4) в ответ на

95

раздражитель А не включать раздражители Б, В, то животное не! будет производить движения 2, а начнет в силу иррадиации пище-] вого возбуждения беспокойно двигаться и совершать пищевые по-] иски. Связь между отдельными движениями и раздражителями на-1 глядно обнаружилась в опытах Г. И. Ширковой на шимпанзе (ла-1 боратория, руководимая Л. Г. Ворониным). Так, обезьяна в подоб- { ном случае не производила движения 2, а рукой стучала по окош- \ ку (рис. 4.5), где обычно появлялся свет (раздражитель Б), как бьн «требуя» включения очередного раздражения. Из этого экспери­мента был сделан вывод, что при образовании таким способом цепного двигательного рефлекса каждый из компонентов цепного ~> внешнего раздражителя, за исключением первого, приобретает двойное значение: он становится сигналом последующего движе­ния и подкреплением уже совершенного движения.

Известно четыре способа образования цепных условных реф­лексов у животных. Выше был описан первый способ — объедине­ние в цепь экстероцептивньгх одиночных раздражителей одиноч­ных двигательных реакций (Л.Г.Воронин, 1947). Второй способ, предложенный А. В. Напалковым (1956), заключается в наращива­нии цепи движений с подкрепляемого конца. Например, сначала обучают животное (голубя, крысу и т.д.) по условному сигналу (включение лампочки) клевать (нажимать) первую полку в экс­периментальной камере. Затем, пустив достаточно голодное жи­вотное в камеру, не подают условного сигнала, заставляя живот­ное совершать поисковые реакции. На вторую полку кладут при­манку. Как только животное прикоснется ко второй полке, сразу же включают лампу (условный сигнал), и после клевания (нажи­мания) второй полки животное получает пищевое подкрепление.

В результате нескольких таких со­четаний у животного закрепляется клевание (нажимание) второй пол­ки. После этого вводят Другой эк-стероцептивный сигнал — включе­ние звонка, предшествующее кле­ванию (нажиманию) второй пол­ки. Таким образом образуется дву­членная, трехчленная и т.д. цепь движений. В противоположность указанному способу при третьем способе формирования цепи дви­гательных рефлексов осуществля­ется «вклинивание» новых движе-

Рис. 4.5. Шимпанзе стучит ний и раздражителей подобным же по окошку, «требует» вклю- образом, но между последним зве- чения сигнала ном цепи и подкреплением. Нако-

96

со Л. Г. Воронину, 1965) нец, при четвертом способе фор-

тонирования цепи движений животное не ограничивают в движени­ях, но подкрепляют только те цепи, которые являлись «правиль­ными». Оказалось, что в таких условиях, например, обезьяны дос­таточно быстро научались производить нужную цепь движений, а се ненужные действия у них постепенно исчезали. Синтезирова--ние цепи движений происходило с подкрепляемого конца, так же как и при втором способе.

У животных цепи движений вырабатываются с различной сте­пенью трудности в зависимости от филогенетического уровня разви­тия нервной системы. У черепах, например, в течение длительного ^времени с большим трудом можно выработать весьма нестойкую трехчленную цепь движений, у голубей удается образовать доволь­но прочную цепь из 8 — 9 движений, а у млекопитающих — из еще большего числа движений. Был сделан вывод, что существует за­висимость скорости образования отдельных звеньев и всей цепи движений в целом от уровня филогенеза животного. Как видно из данных табл. 4.1, у черепах для образования каждого нового ком­понента цепи движений требуется больше сочетаний, чем для выработки предыдущего компонента. У голубей это явление выра­жено в меньшей степени, у крыс обнаруживается слабая тенден­ция к такой закономерности, а у кошек и собак она полностью отсутствует. По мнению Л. Г. Воронина, этот факт говорит о том, что у животного с более развитой филогенетически нервной сис­темой тренировка временных связей играет большую роль. По-ви­димому, она лежит в основе так называемого переноса опыта на другую или аналогичную ситуацию.

Таблица 4.1

Образование отдельных звеньев и цепи условных движений

(по Л.Г.Воронину, 1965)

Объект	Число сочетаний, потребовавшееся для образования условных рефлексов (средние цифры)
исследования	1 -членного	2-членного	3-членного	4-членного	5-членного
Черепаха	8	58	116	Не вырабатывается
Голубь	10	16	15	24	30
Кролик	15	18	14	18	21
Крыса	9	12	13	28	18
Кошка	21	15	28	24	18
Собака	11	12	15	12	14
Человек	2	1	1	1	1

4 Шул

97

С Исключительной легкостью образуются цепи движений у че­ловека. Испытуемый после первого опыта обычно говорит, что он сразу догадался, какое движение нужно производить, чтобы ре­шить задачу. Выработанную таким образом у человека или живот­ного цепь движений можно изобразить как А_х Б₂ В_ъ Г_А -> П (буква­ми обозначаются в этом случае сигналы, а цифрами — движения). Цепь движения в опытах с животными подкрепляется (П) пищей, а в опытах с человеком — сигналом, заранее обусловленным ин­струкцией, например звуком определенной частоты.

Автоматизация условных рефлексов

Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы не­зависимыми от остальных проявлений высшей нервной деятель­ности. Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вна­чале она может выражаться в том, что отдельные движения опере­жают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пуско­вой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на ре­зультат тренировки условного рефлекса может создаться такое впе­чатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляю­щему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым. Именно до некоторой степени, потому что как только нарушится обстановка, при которой услов­ный рефлекс образовался и в дальнейшем функционирует, это «что-то» снова «направляет» условный рефлекс в определенное русло. Например, у собаки на цепь сигналов выработана цепь дви­жений. После длительной тренировки животное совершает эту цепь в ответ только на первый компонент цепи раздражений, не ожи­дая действия всей цепи. Если же вдруг происходит изменение в цепи сигналов, то совершившаяся теперь цепь движений не при­водит к достижению пищи. Что же произошло? С физиологичес­кой точки зрения, произошло нарушение установившегося ранее взаимоотношения, «согласованности» сигналов и деятельности организма, стереотипии. Как правило, изменение в цепи сигналов вызывает ориентировочный рефлекс. В конечном счете это способ­ствует установлению новых отношений между сигналами и отве­том организма на них.

Наступление баланса системы условного—безусловного возбуж­дения (или торможения) при воздействии на нервную систему внешней и внутренней среды организма И.П.Павлов оценивал как «системность в работе головного мозга». Взгляд на саморегуля­цию функции организма как на процесс сопоставления нервных состояний и обстоятельств, вызывавших их, отражает реальные яв­ления, но далеко не во всех случаях здесь можно назвать конкрет-

98

it механизмы. Из всего сказанного следует, что воздействие внеш-ей и внутренней среды на организм создает в головном мозге со-ояние, которое можно описать системой очагов возбуждений и орможений.

Как же можно представить физиологические механизмы хоро-) известного явления автоматизации двигательных условных реф-ексов? Если на организм животного действует система последо-ательно появляющихся внешних раздражений, то в соответствии этим в мозгу возникает система очагов возбуждения, причем 1ый объединяется с очагом возбуждения от кинестезических цражений (см. рис. 4.4). Объединенный очаг возбуждения связы-ается с очагом пищевого возбуждения. Если таких комплексных очагов несколько и они возникают последовательно друг за дру­гом, то создаются условия для цепной реакции. Поскольку каж->ш из комплексных очагов возбуждения вызывает движение, все очаги, возникающие друг за другом, вызывают цепь движений, приводящих в конечном счете к появлению пищи или к устране­нию помех на пути к пище. В результате длительной тренировки цепи движений наступает ее автоматизация, выражающаяся в том, что вся цепь осуществляется в ответ только на первый компонент цепи раздражителей. Это происходит вследствие того, что возбуж­дение, сконцентрированное в районе данной временной связи, получило там возможность быстро распространяться по уже гото­вым связям при незначительном «толчке» извне — первом сигнале в цепи. Очевидно, между очагами возбуждения и торможения в силу постоянства условий тренировки временных связей устанав­ливается такое отношение, которое может «освободить» какую-либо систему временных связей от влияния других систем. В этом случае очаги кинестезического возбуждения при помощи индук­ционного торможения «разобщаются» с очагами возбуждения других афферентаций. На рис. 4.6 изображена приведенная ранее схема комплексных «центров» цепного двигательного рефлекса. На ней показано торможение (заштриховано) всех экстероцептивных оча­гов возбуждения, за исключением первого «пускового», которое может быть легко устранено (растормаживание), например, воз­никновением ориентировочного рефлекса при изменении устано­вившихся отношений между раздражителем и организмом.

99

АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Для понимания механизмов аналитико-синтетической деятель­ности мозга имеют большое значение представления И. П. Павло­ва о коре как о мозаике из тормозных и возбужденных пунктов и его понимание функции коры как динамической системы этих пунк­тов. П. С. Купалов, ученик И. П. Павлова, при изучении условных рефлексов с кожного анализатора обнаружил, что «очаги» возбуж­дения и торможения в коре могут быть строго разграничены. Он выработал чередующиеся положительные и отрицательные услов­ные рефлексы на ряд касалок, приклеенных вдоль туловища собаки. При этом каждая нечетная касалка была положительной, а каждая четная — отрицательной. После того как касалки (начиная со вто­рой и кончая восьмой) приобрели свое сигнальное значение, были испытаны остававшиеся до сих пор без применения первая и девя­тая касалки. Оказалось, что они вызвали положительный эффект с первого же применения, «с места», хотя находились в районе дей­ствия второй и восьмой касалок, т. е. отрицательных раздражений.

Дальнейшие исследования выявили другой интересный факт: каждая из впервые примененных касалок вызывала эффект в зави­симости от того, была ли она четная или нечетная. Так, например, если были выработаны условные рефлексы на восемь касалок (каж­дая нечетная — положительная, а четная — отрицательная), то впервые испытанные девятая и одиннадцатая касалки вызывали условное слюноотделение, а десятая и двенадцатая оставались без ответа. На основании рассмотренных опытов И. П. Павлов пришел к выводу, что «кора полушарий должна представлять собой гран­диозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску. На этой доске постоянно остаются огромные запасы пунктов для образо­вания новых сигнальных условных раздражителей, а кроме того, занятые ранее пункты более или менее часто подвергаются изме­нениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом значении»¹.

Вслед за открытием корковой мозаичности, образующейся до­вольно легко, в павловских лабораториях стали исследовать явле­ния корковой системности. Этот феномен проявлялся в виде про­цесса объединения «пунктов» возбуждения и торможения, что представляло уже, говоря словами И.П.Павлова, «значительный нервный труд для животных». Так, в специальных экспериментах обнаружилось, что если у собаки долгое время применять одну и ту же систему рефлексов, а затем изменить в ней порядок следова­ния раздражителей, то у некоторых животных возникает невроти­ческое состояние, выражающееся в резком уменьшении, а затем

¹ Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Поли. собр. соч. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т. IV. — С. 231.

100

исчезновении всех условных рефлексов. Вместе с тем если сохра­няется постоянная система раздражителей, то животное способно решить очень трудную задачу.

Следующий пример иллюстрирует это положение. У собаки была выработана система из 6 слюнных условных рефлексов, следую­щих друг за другом через равные шестиминутные интервалы. Один из рефлексов был отрицательным, а остальные — положительны­ми. После того как рефлексы были упрочены, в систему из раздра­жителей был введен новый агент, который применялся в течение опыта четыре раза. Он действовал каждый раз через 6 мин после какого-либо из условных раздражителей системы, но подкреплял­ся пищей только при четвертом применении. Выработка системы условных рефлексов протекала с большим трудом, что выразилось в сильном возбуждении животного и его отрицательном отноше­нии к экспериментальной обстановке. В конечном счете эта систе­ма рефлексов все же была выработана: каждый из старых раздра­жителей по-прежнему вызывал условный рефлекс, а на новый агент следовал ответ только при его четвертом применении.

Таким образом, сигнальным признаком стало место этого агента в системе раздражителей, порядок его следования. Когда система стала прочной, было произведено превращение, или, как говорят в лаборатории, «переделка» в новый стереотип. Теперь, наоборот, первые три применения раздражителя сопровождали пищей, а четвертое нет. Животное снова бурно реагировало на необычное соотношение положительных и отрицательных раздражителей, но затем изменило свои реакции в соответствии с новым значением сигналов. В связи с тем, что система, или стереотип, условных рефлексов может меняться в соответствии с системой раздражите­лей, само явление было названо динамической стереотипией.

Исследованием Э.А.Асратяна (ученик И.П.Павлова) было об­наружено, что лучшим способом выявления системности служит замена всего стереотипа раздражителей одним из агентов, входя­щих в него. Обычно при образовании динамического стереотипа чем сильнее раздражитель, тем больше условное слюноотделение (в соответствии с законом силы). Оказалось, что если стереотип раздражителей заменить одним из его компонентов — светом, то этот слабый раздражитель вызывает не соответствующую ему ве­личину условного рефлекса, а ту, которую вызывал замененный им раздражитель. Например, на месте дифференцировочного раз­дражителя другой сигнал останется либо без эффекта, либо слю­ноотделение будет незначительным. Стереотип рефлексов воспро­изводится более отчетливо при замене системы сигналов слабым раздражителем. Объясняется это тем, что сильный агент не дает проявиться следам раздражений прежнего стереотипа. Кроме того, Э.А.Асратян обнаружил, что применение условного раздражите­ля, не входящего в данный стереотип, но выработанного на базе

101

того же безусловного рефлекса, также позволяет выявить систем­ность в работе головного мозга. Интересно, что стереотипность может проявляться и по электроэнцефалографической характери­стике функционального состояния мозга. Так, в лаборатории Л. Г. Воронина у кроликов, находящихся в экспериментальной ка­мере, наблюдали появление, казалось бы, без всяких на то причин групп синхронизированных колебаний электрической активности мозга (рис. 4.1>- Они стали возникать после того, как животное несколько раз участвовало в опытах с «навязыванием ритма» (сти­муляция мелькающим светом). Очевидно, обстановка опыта, пред­ставляющая собой стереотип, систему раздражителей, неоднок­ратно совпадавшая с мелькающим светом, ритм которого «навя­зывался» электрической активности головного мозга кролика, в дальнейшем стала условным сигналом этой реакции и вызывала ее даже в отсутствие специальных раздражений.

Несмотря на динамичность деятельности головного мозга, проч-

ная система временных связей может сохраняться более или менее длительно, препятствуя образованию нового стереотипа реакции. Так, П.С.Купалов (ученик И.П.Павлова) обнаружил, что после выработки у собаки прочной системы рефлексов на чередующиеся положительные и тормозные раздражения касалками долгое вре­мя не удается выработать условный рефлекс на светящийся круг. После образования рефлекса круг воспроизводил старый стерео-

Рис. 4.7. Межсигнальная синхронизация электрической активности

мозга кролика:

А — световой раздражитель, вызывающий наведенный ритм в ЭЭГ; Б — межсиг­нальная синхронизация в ЭЭГ; 7—2 — ЭЭГ зрительной области коры; 3—4 — ЭЭГ слуховой области коры; 5—6 — ЭЭГ кожно-кинестезической области коры; 7— 8 — ЭЭГ двигательной области коры. Положение эпидуральных электродов пока­зано на схеме

102

тип, поочередно вызывая слюноотделение то меньшей, то боль­шей величины.

Старый стереотип может восстановиться и тогда, когда после образования нового стереотипа в экспериментах сделан, напри­мер, 10-дневный перерыв. В павловских лабораториях было обна­ружено, что после перерыва замена системы раздражителей од­ним агентом вызывала не адекватный ему эффект, как это было до перерыва, а в зависимости от места его применения в опыте. Дру­гими словами, здесь воспроизводился старый стереотип условных рефлексов. Интересно, что растормозить старый стереотип может не только сильное возбуждение, но он восстанавливается и при развитии, например, сонного торможения. Из результатов приве­денных экспериментов был сделан вывод, что реальным услов­ным сигналом служит комбинация из внешнего агента и различ­ных внутренних состояний нервной системы, приуроченных к оп­ределенному отрезку времени. Этим объясняется, почему услов­ные рефлексы при стереотипном применении раздражителей об­разуются несколько легче, чем в том случае, когда промежутки времени между ними непостоянны.

Э.А.Асратян показал, что при стереотипном применении раз­дражителей положительный раздражитель, действующий перед дифференцировочным агентом, вызывает уменьшенный эффект. Этот феномен Асратян назвал «ретроградным» (обратным) тор­можением и объяснил его взаимоиндукционными отношения­ми стойких очагов возбуждения и торможения, возникающих при образовании стереотипа. Согласно его точке зрения, такие отно­шения проявляются даже в том случае, если действует только по­ложительный раздражитель (в силу стереотипии). Явление «рет­роградного» торможения наблюдали Л. Г. Воронин, Л. Н. Норкина и другие ученые при исследовании стереотипа двигательных ус­ловных рефлексов у обезьян: величина двигательного ответа на положительный условный раздражитель, примененный перед диф­ференцировочным, была несколько уменьшена, а латентный пе­риод увеличен. Часто раздражитель оставался без ответа. «Ретро­градное» торможение условного рефлекса было быстропроходя-щим. Оно наблюдалось только в период становления стереотипа, затем проявлялось все реже и, наконец, совсем исчезало. Поэтому его трудно было связать с наличием стойких очагов возбуждения и торможения стереотипа. Л.Г.Воронин объясняет «ретроградное» торможение как следствие «генерализованного» условного рефлекса на интервал времени между раздражителями стереотипа и, в час­тности, времени действия дифференцировочного раздражителя. По-видимому, сначала, пока еще не наступила специализация услов­ного рефлекса на время, торможение (действие тормозного сигна­ла) возникает в широком временном диапазоне. После специали­зации условный рефлекс, на время «сливаясь» с рефлексом на

103

специальный раздражитель, становится незаметным, «ретроград­ное» торможение исчезает. Это предположение находит подтверж­дение в характеристике условного рефлекса на время действия сте­реотипных раздражителей. По данным Э. А. Асратяна, по мере тре­нировки стереотипа условный рефлекс на время перестает прояв­ляться, а главное значение приобретают наличные раздражители и порядок их объединения в систему.

Физиологические механизмы многих явлений обыденной жиз­ни человека, которые называются привычками, навыками, могут быть поняты в свете экспериментальных данных павловской шко­лы о динамическом стереотипе. Любой укрепившийся навык у че­ловека в своей основе имеет систему временных связей, которая нарушается только после изменения условий ее образования. Каж­дый из нас может привести множество таких примеров из своей жизни. Например, если в комнате перенесли выключатель элект­росети с правой стороны от двери на левую, то в первый день человек протягивает руку к тому месту, где раньше был выключа­тель, но потом вспоминает, что перемена произошла еще вчера по его же просьбе. Прочность навыка и индивидуальные особенно­сти человека определят, как долго удержится привычка. Возмож­но, окажется достаточным одной такой ошибки, а может быть, пройдет еще некоторое время, пока простой навык изменится в соответствии с новыми обстоятельствами.

Разумеется, для переделки более сложных навыков и привы­чек, к тому же укоренившихся в силу многолетней тренировки, может потребоваться много времени, но в любом случае большое значение будут иметь индивидуальные особенности высшей нерв­ной деятельности. Выработанные однажды стереотипы не исчеза­ют полностью, они наслаиваются друг на друга, причем более ста­рые системы временных связей затормаживаются новыми и в та­ком состоянии могут длительно сохраняться. Когда под влиянием каких-либо обстоятельств человек вспоминает давно забытое, это может быть объяснено в некоторых случаях растормаживанием прежде заторможенных временных связей. Последним примером может быть старческая память, при которой в силу возрастных изменений несколько ослабевает тормозной процесс, расторма­живаются давно задержанные временные связи и человек начина­ет отчетливо вспоминать пережитое в детстве, когда-то давно при­обретенные сведения, впечатления и т.п.

104

УДК 612(075.8) ББК 28.707.3я73 Ш95

Рецензенты: акад. РАМН, проф. К. В. Судаков (зав. кафедрой нормальной физиологии

ММА им. И. М. Сеченова);

д-р биол. наук, проф. В. В. Раевский (заместитель председателя Ученого совета

Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН);

проф. В. Б. Полянский (зав. лабораторией физиологии сенсорных систем

кафедры высшей нервной деятельности МГУ им. М.В.Ломоносова)

В учебнике приведены классические сведения по проблемам обучения и данные о современном состоянии физиологии головного мозга. Отраже­ны такие вопросы, как роль мотиваций в поведении, типы высшей не­рвной деятельности, проблема асимметрии полушарий головного мозга человека, участие генома в процессах обучения и памяти и ряд других.

Для студентов биологических специальностей вузов. Может быть поле­зен студентам психологических факультетов университетов и педагогиче­ских вузов.

УДК 612(075.8) ББК 28.707.3я73

© Шульговский В.В., 2003 ISBN 5-7695-0969-4 © Издательский центр «Академия», 2003