Глава 3

ДВИЖЕНИЕ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ -

ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ -

ПО КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Генерализация и специализация условных рефлексов. Иррадиация и концентрация возбуждения. Динамическая и статическая иррадиа­ция возбуждения. Иррадиация и концентрация торможения. Скорость движения (иррадиации и концентрации) нервных процессов в коре боль­ших полушарий. Зависимость иррадиации и концентрации торможе­ния от силы нервных процессов. Иррадиация внутреннего торможе­ния как механизм естественного сна. Неравномерность иррадиации тормозного процесса и ее проявления. Условия и свойства возникнове­ния положительной индукции. Отрицательная фаза индукции нервных процессов. Отрицательная индукция из очага возбуждения в очаг ус­ловного тормоза. Взаимодействие движения и индукции нервных про­цессов.

ГЕНЕРАЛИЗАЦИЯ И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условный рефлекс на первой стадии своего формирования еще крайне не специализирован: безусловную реакцию запускает не только данный сигнал, но и сигналы, близкие к нему. С другой стороны, этот сигнал помимо условной реакции вызывает и сход­ные реакции. Таким образом, условный рефлекс на первой ста­дии выработки приблизительный и расплывчатый. Однако по мере новых и новых сочетаний условного сигнала с соответствующим подкреплением условный рефлекс постепенно становится точ­ным и определенным. Процесс выработки условной связи про­ходит вначале стадию генерализации, а затем стадию специали­зации.

Стадия генерализации условного рефлекса проявляется в услов­ных ответах на все раздражители, сходные с основным сигналом. Физиологический механизм стадии генерализации условного реф­лекса заключается в образовании побочных временных связей под­крепляющей реакции с проекциями сигналов, близких к основ­ному. Эти пункты в коре получают возбуждение в результате его

67

иррадиации из пункта основного сигнала. Здесь мы наблюдаем дви­жение нервного процесса в высших отделах головного мозга — коре больших полушарий.

Чем ближе свойства испытываемого раздражителя генерализо­ванного рефлекса к характеристикам его основного сигнала, тем больше величина рефлекса. Генерализация развивается в опреде­ленной последовательности. При первом своем проявлении услов­ный рефлекс почти не генерализован и лишь по мере укрепления принимает генерализованный характер. Это связано с тем, что воз­буждение может иррадиировать (распространяться, растекаться), только достигнув достаточной силы. Поэтому генерализация ус­ловного рефлекса развивается по мере его укрепления.

Стадия специализации проявляется в том, что условные ответы может вызвать только основной сигнал. Все сходные с ним раздра­жители теряют свое сигнальное значение, приобретенное в ста­дию генерализации. Что же происходит при специализации? Ос­новной сигнал подкрепляется, а смежные не подкрепляются, т.е. возникают условия для развития дифференцировочного торможе­ния. Следовательно, физиологический механизм стадии специа­лизации условного рефлекса заключается в угашении побочных временных связей на смежные раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Условное возбуждение на ос­новной условный сигнал концентрируется точно в его анализа­торном пункте (в коре больших полушарий). Специализация ус­ловного рефлекса может происходить по всем качественным и ко­личественным характеристикам сигнала, сначала по более дале­ким друг от друга свойствам, а потом по все более близким.

При выработке условного рефлекса его специализацию можно производить двумя путями. Один из них — многократное сочета­ние условного сигнала с подкреплением. В этой ситуации услов­ный рефлекс хорошо укрепляется, но плохо специализируется. Гораздо быстрее идет специализация, если подкреплять условный сигнал, но не подкреплять близкие к нему сигналы. Этот способ специализации условного рефлекса наиболее эффективен.

Скорость развития специализации зависит от степени сходства дифференцируемых сигналов, количества и частоты неподкрепле­ний сигналов, близких к условному, от тренированности тормоз­ного процесса. Точность специализации определяется также инди­видуальными особенностями нервной системы: у возбудимых жи­вотных этот процесс происходит более длительно.

На рис. 3.1 показана схема, иллюстрирующая представления, сформировавшиеся в павловской школе. Под действием индиффе­рентного (в последствии условного) (А) и безусловного (Б) (под­крепления) сигналов в коре больших полушарий возникают два соответствующих пункта возбуждения — А ж Б. Временная связь вначале генерализована, она охватывает все «пространство», на

68

Рис. 3.1. Схема генерализации и специализации временной связи (по Л. Г. Воронину, 1975).

А — корковый пункт условного (вначале индифферентного) раздражения; А_и А₂, Aj, A4, А₅ — корковые пункты приложения других раздражений, сходных с услов­ным; Б — корковое представительство безусловного рефлекса; аб — временная связь; в), 5] — заторможенные генерализованные связи (тормозная связь)

котором встречаются возбуждения, иррадиирующие от пункта Б (для определенности пусть это будет пищевой центр) и пункта А индифферентного раздражителя, а также от ряда других сходных сигналов (на схеме А_и А₂, А₃и т.д.). При каждом новом сочетании, например звука метронома (А) с пищей, любой другой звук (А_ъ А_ъ А_ъ и т.д.) может также вызвать условную реакцию. В силу встреч­ной иррадиации возбуждение из этих корковых пунктов распрост­раняется всякий раз по одному и тому же пути и между ними устанавливается временная связь (аб). Временные связи устанавли­ваются и между другими корковыми пунктами: А_и А₂, А_ъ и т.д. Однако эти временные связи не подкрепляются пищей и не зак­репляются.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ГИПОТЕЗЫ