Угасание условного слюноотделительного пищевого рефлекса на шум после предварительной практики короткого (5 с) и длинного (30 с)

отставления (по Д. Е. Соловейчику)

Поряд­ковый				Слюноотделе-
номер приме-		Угасаемый	Латент-	ние за 1 30 с,	<аждые капли
нения		условный	ный	(в делениях
услов-	Время	раздражи-тсль	период слюн-	шкалы)		Примечание
M.U1 U раздра-		(действует	ной
жителя		30 с)	реак-
без			ции	1	2
подкреп-
ления
1	9 ч 48 мин	Шум	3	78	58	Угасание
						испытывал ось
2	9 ч 51 мин	То же	15	12	3	после 31
3	9 ч 54 мин	»	5	26	14	коротко отставленного
4	9 ч 57 мин	»		0	10	(5 с) под-
						крепления
5	10 ч 00 мин	»	—	0	0
6	10 ч 03 мин		15	4	34
7	10 ч 06 мин	»	—	0	14
8	10 ч 09 мин	»	—	0	0
9	10 ч 12 мин		—	0	0
1	9 ч 05 мин	»	2	80	35	Угасание
						испытывалось
2	9 ч 08 мин	»	25	2	10	после 55
						длинно
3	9 ч 11 мин		—	0	0	отставленных
4	9 ч 14 мин	»	—	0	0	(30 с) под­креплений

модействию между собой. Факты суммирования внешнего и внут­реннего торможения также, по-видимому, могут указывать, что они имеют одинаковую физиологическую основу.

В чем же заключается физиологический механизм внутреннего вида торможения, вырабатываемого в высших отделах нервной системы?

62

Физиологический механизм условного торможения

Условное торможение является активным процессом — оно выра­батывается. Запаздывательное торможение не является также ре­зультатом истощения, так как по мере его выработки величина рефлекса увеличивается.

Физиологи павловской школы интересовались локализацией условного торможения в структурах головного мозга. Хорошо из­вестен факт, что у собаки с удаленной корой больших полуша­рий угасание ориентировочного рефлекса не происходит. Невоз­можно у такой собаки получить (выработать) и любой вид внут­реннего торможения. Отсюда был сделан вывод, что выработка как условного торможения, так и других временных связей про­исходит в высших отделах нервной системы, в коре больших по­лушарий.

В лаборатории И. П. Павлова была предпринята попытка опре­делить, в каком звене условного рефлекса вырабатывается услов­ное торможение. Сложились две точки зрения: согласно первой, условное торможение развивается в корковом конце анализатора условного сигнала, согласно второй — в корковом представитель­стве безусловного рефлекса. Однако последующие попытки выяс­нить более точно локализацию условного торможения привели к весьма противоречивым выводам.

• Свойства взаимодействия условных слюнных рефлексов, об­ разованных путем подкрепления сигнала раздражением выведен­ ных наружу лоскутов слизистой языка, привели к заключению, что условное торможение развивается как в замыкательной части анализатора сигнального раздражителя, так и в области предста­ вительства безусловных рефлексов (рис. 2.7, А, В).

• Сохранение двигательных компонентов (поднятие лапы) после исчезновения секреторных (слюнных) в процессе угасания услов­ ного пищевого рефлекса на комплексный раздражитель (метро­ ном + поднятие лапы) привело к заключению, что условное тор­ можение возникает не в клетках анализатора сигнального раздра­ жителя. Наиболее вероятно его первоначальное возникновение где- то на пути к клеткам коркового представительства безусловного пищевого рефлекса, а по мере угасания двигательных компонен­ тов — в гигантских пирамидных клетках двигательной области (рис. 2.7, Б).

Так как неподкрепление едой вызывает «трудное состояние», имеющее характер целостной отрицательной реакции организма с типичными движениями, вегетативными компонентами (измене­ние дыхания, сердечной деятельности и др.), было высказано мне­ние, что условное торможение от неподкрепления разыгрывается в корковом представительстве пищевого рефлекса в результате

63

конкуренции самостоятельного рефлекса «трудного состояния», т.е. по существу торможение, называемое условным, оказывается разновидностью безусловного.

Наконец, так как при наличии нескольких условных рефлек­сов, выработанных на разные звуковые раздражители при под­креплении разными движениями, угасание одного из них не вли­яет на подкрепляющее движение, даже если оно сигнализируется совершенно иным звуковым сигналом, было сделано предполо­жение, что условное торможение развивается в ограниченной ча­сти двигательного анализатора, связанного с сигнальным раздра­жителем.

Показатели электрических потенциалов позволяют видеть кор­реляты¹ условного торможения в мозге человека. Если испытуемо­му дать инструкцию: «При включении лампочки разгибайте кисть», то свет лампочки будет выполнять роль подкрепляющего раздра­жителя, например, на звуковой сигнал. Теперь звук сам будет вы­зывать подавление амплитуды биоэлектрических колебаний и уве­личение частоты альфа-ритма. Но если перейти к сочетаниям при большом отставлении света от звука, т.е. выработать запаздыва­ние, картина изменяется. Во время своего удлиненного изолиро-

¹ Под коррелятами понимают признаки (например, характер биопотенциа­лов), сопровождающие данный физиологический процесс. По смыслу термин «кор­релят» близок к термину «маркер» в генетике.

64

ванного действия звук начинает усиливать и замедлять колебания альфа-ритма (рис, 2.8). Развивающееся запаздывательное торможе­ние проявило себя перестройкой корковых ритмов: урежением ритмов и устранением быстрых колебаний. Таким образом, наибо­лее общее изменение в электрических потенциалах мозга при ус­ловном торможении — это сдвиг в сторону более медленных рит­мов, устранение бета- и замедление альфа-ритма со значительным возрастанием последнего. Такое направление изменений ритмов можно оценить как снижение лабильности — подвижности нервных процессов возбуждения и торможения — нейронов коры.

Термин «лабильность» был введен в начале XX в. в России, в школе Н. Е. Введенского. Лабильность — способность нейронов вос­производить ритм афферентных возбуждений. При снижении ла­бильности данной группы нейронов они не способны отвечать на каждый афферентный импульс и впадают в состояние пессиума, что можно интерпретировать как торможение. Состояние нейро­на, которое ранее называли пессимальным, хорошо известно и в современной физиологии. Например, по такому механизму тормо­зятся клетки Пуркинье в коре мозжечка в результате их возбужде­ния по лиановидным волокнам. Известно, что в ответ на одно воз­буждение, приходящее по лиановидному волокну, на мембране клетки Пуркинье развивается высокоамплитудный ВПСП, кото­рый приводит к возникновению 2 — 3 потенциалов действия, а за­тем наступает блокирование натриевой проводимости мембраны (натриевая инактивация), что можно интерпретировать как тор­можение активности нейрона.

Ввиду отсутствия общепризнанной теории центрального тор­можения в нервной системе трудно делать какие-либо заключения о природе его частного случая — условного торможения в высших отделах головного мозга.

В соответствии с парабиотеческой гипотезой процесс условного торможения заключается в снижении лабильности нейронов, об­разующих путь условного рефлекса. Приходящие залпы сигналь­ных импульсов действуют теперь как пессимальные раздражения и приводят клетки в тормозное состояние. Эта гипотеза основана на гипотезе раздражимости Н. Е. Введенского, в частности на ее по­ложении о переменной лабильности как о факторе перехода клет­ки от возбудительного к тормозному реагированию.