Условные рефлексы

Условный рефлекс — это индивидуальная приспособительная дея­тельность высокоорганизованного организма, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования времен­ных связей между сигнальным раздражителем и соответствующей ответной реакцией.

40

Условные раздражители. В первых опытах с условными рефлек­сами в лаборатории И. П. Павлова раздражителями «психического слюноотделения» у собаки служили вид, запах и другие признаки пищи или голос, звук шагов, вид человека, который кормил со­баку. Однако все эти раздражители имели сложный и плохо конт­ролируемый характер. Поэтому стали применять более простые и не имевшие ранее отношения к еде раздражители. Такими индиф­ферентными, т. е. безразличными для собаки, агентами вначале слу­жили колокольчики. Затем в обиход лаборатории вошли дудки, сирены, органные трубы разной высоты тона, зуммеры разного тембра звучания, бульканье (при пропускании воздуха через труб­ку, погруженную в цилиндр с водой). Наряду со звуковыми раз­дражителями применяли также зажигание лампочки или световые фигуры на экране. В качестве тактильных стимулов использовали «касалки». Этот приборчик состоял из резиновой «гармошки» в оправе. Оправа приклеивалась к коже менделеевской замазкой на желаемое место. При раздувании «гармошки» укрепленные тупые иголки касались кожи.

Вообще, строго говоря, ни один из индифферентных раздра­жителей не был для собаки совершенно безразличным. Но должно было выполняться основное требование: агент, который служит условным раздражителем данного условного рефлекса, при своих первых применениях не должен сам по себе вызывать этот реф­лекс.

Классификация условных рефлексов. Так же, как безусловные, условные рефлексы классифицируются по афферентному (зритель­ные, слуховые, с интерорецепторов и т.п.) или эфферентному звену дуги. Возможна классификация по безусловному рефлексу, на базе которого вырабатывается условный рефлекс: пищевой, обо­ронительный, половой, ориентировочный и т. п. В качестве клас­сификации можно использовать соотношение по времени действия условного и безусловного возбуждений: рефлексы наличные и сле­довые (подкрепление отставлено от условного сигнала на 10—20 с или больше). Особую группу следовых рефлексов составляют реф­лексы на время. Такие рефлексы вырабатываются на изменения во внешней и внутренней среде организма. Считают, что условный рефлекс на время образуется по типу «укороченного рефлекса» — началом условного рефлекса служат не внешние сигналы или воз­буждение интерорецепторов, а какое-то состояние (возбудитель­ное или тормозное), развивающееся в самой нервной системе. Одним из частных случаев механизма условного рефлекса на вре­мя являются «биологические часы».

В зависимости от близости сигнального раздражителя к биоло­гии животного условные рефлексы делят на натуральные и искус­ственные. Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на агенты, являющиеся естественными признаками

41

сигнализируемого безусловного раздражения. Например, натураль­ный условный пищевой рефлекс — выделение слюны у собаки на запах мяса. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что услов­ным (сигнальным) может стать любой раздражитель, т.е. искусст­венные условные рефлексы могут быть чрезвычайно многообраз­ными. В эксперименте в качестве условных могут быть использова­ны сигналы, находящиеся вне данного организма, — экстеро-цептивные, сигналы от рецепторов внутренних органов — инте-роцептивные, сигналы рецепторов двигательного аппарата — про-приоцептивные. Соответственно условные рефлексы будут под­разделяться на экстероцептивные, интероцептивные и проприо-цептивные.

Когда сигналом становится комбинация из нескольких одно­временно применяемых, прежде индифферентных раздражителей, образуется условный рефлекс на одновременный комплекс.

Условный рефлекс можно вырабатывать при различных под­креплениях (безусловных рефлексах). Многочисленными исследо­ваниями было установлено, что основой для образования услов­ного рефлекса может быть любая безусловно-рефлекторная дея­тельность организма. Безусловные рефлексы по эффекторному (ис­полнительному) звену делятся на две большие группы: преимуще­ственно двигательные (скелетно-мышечные) и преимущественно ве­гетативные (гладкомышечные, секреторные, обменные и т. д.). Слово «преимущественно» подчеркивает, что любой безусловный реф­лекс вызывает комплексную реакцию: например, сокращение со­матических мышц сопровождается перестройкой тока крови через эту мышцу, т. е. присутствует также и вегетативный компонент ре­акции.

Условные рефлексы могут быть выработаны при разном соот­ношении во времени сигнала и подкрепления.

• Наличными называются условные рефлексы, при выработ­ ке которых подкрепление применяется во время действия сиг­ нального раздражителя. В свою очередь, они различаются по срокам присоединения подкрепления.

• Совпадающий рефлекс вырабатывается, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление: на­ пример, включают условный сигнал и примерно через секунду собаку начинают кормить.

• Отставленный рефлекс — подкрепляющая реакция присо­ единяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Этот прием позволяет видеть «чистый» условный рефлекс во время изолированного действия условного раздражителя. Даже если условный рефлекс вырабатывают по типу совпадения, то его наличие проверяют, отставляя подкрепление. При работе с от­ ставленными условными слюнными рефлексами подкрепление применяют спустя 5 —30 с после начала действия сигнала.

42

Рис. 2.2. Схема соотношений действий сигнала и подкрепления во времени.

Рефлексы: А — наличный совпадающий; Б — наличный отставленный; В — налич­ный запаздывающий; Г— следовой условный. Сплошная линия — время действия сигнала; точки — след от действия сигнала; пунктир — время подкрепления

• Запаздывающий рефлекс — подкрепление присоединяют пос­ ле длительного (1 — 3 мин) изолированного действия условно­ го сигнала. При этом способе подкрепления условный рефлекс вырабатывается труднее, чем при первых двух. Он формируется на следах от действия условного раздражителя.

• Следовые условные рефлексы (вариант запаздывающего реф­ лекса) обеспечивают животным весьма сложные акты приспо­ собительного поведения, например, у хищников при охоте за скрывающейся добычей. Схема на рис. 2.2 поясняет временные соотношения в разных типах рефлексов между условным и бе­ зусловным раздражителями.

УСЛОВИЯ ВЫРАБОТКИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ВРЕМЕННОЙ СВЯЗИ

Главными условиями успешности выработки условного рефлекса являются следующие. Совпадение во времени (сочетание) индиффе­рентного сигнала (ранее нейтрального), который вызывает лишь слабое возбуждение в коре больших полушарий, с безусловным сигналом (подкреплением, например пищей). При этом для обра­зования условного рефлекса необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением (от нескольких до нескольких десятков), прежде чем индифферентный раздражи­тель превратится в условный сигнал. Непременным условием ус­пешного образования условного рефлекса является достаточная физиологическая сила безусловного сигнала: она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала. Под термином «физиологическая сила» понимают биологическое значение дан­ного сигнала. Например, у лисы образовать условный рефлекс на шуршание листьев намного проще, чем на громкий тон. Значение силы подкрепляющего раздражения хорошо видно на примере дрес­сировки животных. Голодную собаку, т. е. в состоянии высокой пи­щевой возбудимости, легко обучить всяким «фокусам», например подавать лапу, «служить» и т. п. за кусочек печенья. Сытая собака с пониженной возбудимостью пищевого центра поддается такому

43

обучению очень плохо. Сила безусловного раздражителя — чрезвы­чайно важное обстоятельство, и в ряде случаев обычно указывают режим кормления животных для создания достаточно высокого возбуждения центра безусловного пищевого рефлекса. В то же вре­мя следует отметить, что и чрезвычайно сильное возбуждение цен­тра безусловного пищевого рефлекса также неблагоприятно для успешной выработки пищевого условного рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения имен­но подкрепляющей реакции имеет глубокий биологический смысл. В самом деле, условный рефлекс — это предупредительная реак­ция на сигнал о предстоящих событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже бо­лее существенным для организма, чем те, которые за ним после­дуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реак­цию организма. Еще одним важным условием образования услов­ного рефлекса является отсутствие посторонних раздражителей — сильных внешних помех.

Проблему механизма образования временной связи решала мировая физиология на протяжении всего XX столетия. Начнем рассмотрение этого вопроса с истории. И. П. Павлов вначале пред­полагал, что центры условных сигналов находятся в коре больших полушарий, а безусловных — в «подкорке» (термин, которым пользовались в павловских лабораториях, сейчас практически не употребляется). Между этими центрами образуется временная связь. Согласно первоначальной концепции, временная связь является «вертикальной связью» между зрительной, слуховой или иными зонами коры больших полушарий и подкорковыми центрами бе­зусловных рефлексов, например пищевого (рис. 2.3).

В дальнейшем мнение И. П. Павлова изменилось: он пришел к выводу, что временная связь — это «горизонтальная связь» между очагами возбуждения, находящимися в пределах коры. Например, при образовании условного слюнного рефлекса на звонок замыка­ние временной связи происходит между клетками слухового анали-

44

затора и клетками, которые представляют в коре безусловный слю­ноотделительный рефлекс. В пользу этого предположения может сви­детельствовать сохранение после декортикации у собаки только при­митивной условно-рефлекторной деятельности. Довод, однако, не выглядит убедительным, поскольку декортицированная собака — глубокий инвалид. Согласно мнению исследователей павловской школы, по мере развития новых отделов мозга (имеется в виду прежде всего кора больших полушарий) замыкательная деятельность (спо­собность образовывать временные связи) старых образований (под­корки) теряет свое значение.

Электрические потенциалы при образовании условного рефлекса. Во времена И. П. Павлова электрофизиология делала только пер­вые шаги. Электрофизиологические методы для исследования фи­зиологических механизмов образования условных рефлексов стали широко применяться только с 50-х годов XX столетия.

Одним из пионеров электрофизиологических исследований выс­шей нервной деятельности был отечественный физиолог М. Н.Ли­ванов. Работами его лаборатории было установлено, что при обра­зовании условного оборонительного рефлекса области коры, свя­занные с осуществлением безусловной реакции, усваивают ритмы сигнальных раздражений и синхронизируют с ними свою элект­рическую активность. Изменения в ЭЭГ наглядно обнаруживались, например, при сочетании ритмических зрительных сигналов с бе­зусловными раздражениями, вызывающими оборонительные дви­жения лапы у кролика (рис. 2.4). Условным сигналом при выработ­ке рефлекса служили вспышки света (2 — 5 в с), безусловным —

удары электрического тока, пропускаемого через лапу при каждой вспышке света. Условный оборонительный рефлекс (отдергивание лапы) на вспышки света вырабатывается за 70—200 сочетаний условного и безусловного раздражителей. Однако уже через 10—40 сочетаний в зрительной коре появляются биоэлектрические коле­бания в ритме световых вспышек. Затем этот же ритм биоэлектри­ческих потенциалов появляется и в коре двигательного анализато­ра. По мнению М. Н.Ливанова, при усвоении ритма условных све­товых раздражений возбудимость двигательного анализатора дос­тигает определенного уровня и наступает двигательное проявле­ние условного рефлекса.

В ЭЭГ-исследованиях на людях было обнаружено, что выработ­ка условного рефлекса приводит к тому, что условный раздражи­тель начинает вызывать депрессию ритмов основной активности именно в тех областях коры, которые связаны с подкрепляющей безусловной реакцией. Эта реакция получила название «реакция активации», или «arousal-реакция». Так, если сочетать звуковой раз­дражитель — тон, не вызывающий заметных изменений в ЭЭГ, и засвет, который подавляет основные ритмы в затылочной области коры, то после нескольких сочетаний тон также начинает вызы­вать депрессию в ЭЭГ. Если звуковой раздражитель сочетать со сжатием руки в кулак, которое ведет к депрессии основных рит­мов ЭЭГ в корковом центре двигательного анализатора, то после нескольких сочетаний тон также будет вызывать реакцию депрес­сии в этой области коры (рис. 2.5).

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

В лаборатории И.П.Павлова было описано два типа торможе­ния условных рефлексов — безусловное и условное.

Безусловное торможение

Безусловное торможение свойственно всем отделам нервной си­стемы. Его не нужно вырабатывать, оно появляется одновременно с началом рефлекса, угнетая остальные рефлексы. Безусловное тор­можение называется еще внешним, так как причина его возникно­вения находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. Любой сильный раздражитель вызывает в коре образование сильно­го очага возбуждения, и по принципу отрицательной индукции этот очаг тормозит деятельность других очагов возбуждения в нервной системе. Безусловное торможение предохраняет нервную систему от перегрузок: благодаря этому торможению тончайший механизм условных рефлексов оберегает себя от непосильных напряжений. Этот тип торможения назван И. П. Павловым охранительным.

47

Раздражители, вызывающие безусловное торможение, делятся на постоянный тормоз и гаснущий тормоз.

Условные рефлексы подвергаются торможению со стороны множества непрерывно протекающих безусловных рефлексов. На­пример, у собаки с хорошо упроченным слюнным (пищевым) условным рефлексом условный сигнал всегда вызывает обильное отделение слюны. Если включить условный сигнал и замахнуться на собаку, то она отреагирует оборонительной реакцией, отделе­ние слюны прекратится. Это можно повторять многократно и все­гда при вызове оборонительного рефлекса пищевой слюноотдели­тельный рефлекс будет тормозиться. Такой тип внешнего тормо­жения называется постоянным тормозом. Источником постоянно­го безусловного торможения могут быть самые разнообразные бе­зусловные рефлексы. Например, если у собаки выработаны услов­ный пищевой рефлекс и условный оборонительный, то включе­ние условного сигнала оборонительного рефлекса будет тормозить условный пищевой рефлекс. Через некоторое время можно опять применить условный пищевой раздражитель и убедиться, что ус­ловный пищевой рефлекс снова проявится. Это означает, что он не уничтожился, а только затормозился условным оборонитель­ным сигналом.

Задерживать друг друга могут только разнородные рефлексы. Условные рефлексы, выработанные на одной и той же основе, только суммируются. В этом большую роль играют их силовые от­ношения. Оборонительный уловный рефлекс вызывает большее возбуждение, чем пищевой. Нужно иметь в виду, что это справед­ливо только для хорошо упроченных условных рефлексов. Пока условный рефлекс еще не закрепился, применение условного сиг­нала не вызывает безусловное торможение других рефлексов. /^ Безу^ловное^гор_можение, возникающее под ^действием ориен-( тировочного рефлекса (см. ниже), носит временньпГхарактер. Оно /> получило название гаснущий тормоз. Например, если во время ус-/ ловно-рефлекторного слюноотделения постучать по столу, слю-' ноотделение остановится. Однако при многократном повторении постукивания во время условно-рефлекторного слюноотделения - реакция на стук ослабевает, а затем полностью угнетается, и ус­ловно-рефлекторное слюноотделение снова протекает без затруд­нений.

Условное торможение

Условное торможение называется внутренним, так как причина торможения условного рефлекса находится в пределах его рефлек­торной дуги. Оно является средством упорядочения и совершен­ствования условных рефлексов. Благодаря внутреннему торможе­нию условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенству-

48

ются применительно к меняющимся условиям. Участием и взаи­модействием безусловного и условного торможения обеспечивает­ся замечательная гибкость и точность поведения.

Различают несколько видов условного торможения: угасатель­ное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запазды­вания.

Угасательное торможение развивается в результате прекраще­ния подкрепления рефлекса. Это ведет к его затормаживанию. На­пример, у собаки выработан прочный условный пищевой слюно­отделительный рефлекс. Затем в последующих опытах собаке дают условный раздражитель, не сопровождая его подкреплением (под­кармливанием). Видно, что количество слюны начинает постепен­но уменьшаться, а латентный период ее выделения возрастает (табл. 2.1). Можно легко убедиться, что условный рефлекс не ис­чез, а всего лишь затормозился: достаточно сделать 20-минутный перерыв в опыте, и рефлекс частично восстановится. Угасательное торможение — очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Нетрудно себе представить состояние жи­вотного, у которого сохранялись бы все условные рефлексы, ког­да-либо образовавшиеся. От устаревших и ненужных условных реф­лексов головной мозг освобождается путем их угасания (выторма-живания).

Таблица* 2.1

Уменьшение условного слюноотделения на метроном при его применении без пищевых подкреплений (опыт на лекции И. П. Павлова)

Порядковый номер применения сигнала без подкрепления	Слюноотделение за 30 с действия сигнала, капли	Время от начала раздражения до начала слюноотделения (латентный период), с
1	10	3
2	7	7
3	8	5
4	5	4
5	7	5
6	4	9
7	3	13

* Все таблицы, приведенные в гл. 2, составлены сотрудниками лабо­ратории И. П. Павлова и цитируются в оригинале по книге: Коган А. Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. — М.: Высшая шко­ла, 1959.

49

Перечислим свойства угасательного торможения.

• Чем прочнее условный рефлекс, тем труднее его угасить. Сла­ бо укрепленные, «молодые», условные рефлексы угашаются с боль­ шей легкостью.

• Скорость угасания зависит от силы подкрепляющего рефлек­ са. Условный рефлекс угасить тем труднее, чем сильнее был под­ крепляющий рефлекс, на который он образовался. Этим объясня­ ется, почему пищевые условные рефлексы, как правило, легче поддаются угасанию по сравнению с оборонительными.

• Чем чаще условный сигнал применяется без подкреплений, тем быстрее развивается угасательное торможение. Например, если собаке многократно показывать пищу, но не давать ее, то слюны будет выделяться все меньше и меньше. Это свойство иллюстриру­ ет рис. 2.6. На графике легко видеть, что условный слюнный реф­ лекс на вид пищи при показе каждые 2 мин угасается в течение 20 мин; при показе каждые 8 мин для полного угасания потребова­ лось 54 мин.

• Угасание одного условного рефлекса {первично-угашенный реф­ лекс) влечет за собой ослабление других рефлексов {вторично-уга­ шенные рефлексы), хотя они сами и не подвергались процедуре уга­ сания. Вторичное угасание сильнее распространяется на однород­ ные условные рефлексы, т. е. образованные при одинаковых под­ креплениях. Вторичному угасанию особенно сильно поддаются еще плохо укрепившиеся («молодые») условные рефлексы.

• Развитие угасательного торможения происходит волнообраз­ но: условная реакция то возрастает, то уменьшается, постепенно приближаясь к нулю.

50

• В развитии условного угасания проявляется типология выс­ шей нервной деятельности. У возбудимых индивидуумов условные рефлексы, как правило, угасить труднее.

Различают хроническое угасание, когда неподкрепляемый сиг­нал подается через определенные интервалы, как в примере на рис. 2.6, и острое угасание, когда неподкрепляемый сигнал дей­ствует непрерывно до полного угасания условного рефлекса. Ост­рое угасание происходит быстрее, но хроническое оказывается го­раздо более прочным. В результате такой тренировки с каждым опытом требуется меньшее количество применений отрицатель­ного сигнала, чтобы получить полное угасание условного ответа. Тренировку можно довести до такой степени, что к угасанию ус­ловного рефлекса будет приводить даже однократное неподкреп­ление.

Ряд условных рефлексов образуется в результате случайных со­впадений индифферентного сигнала с безусловными рефлекса­ми. В дальнейшем они должны затормозиться. То же самое проис­ходит и с теми существующими условными рефлексами, которые перестают выполнять свою роль.

Днфференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу «разли­чать» положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы «не путать» сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением — в ответ на сигнал «не выполнять реакцию». Дифференцировочное торможе­ние в отличие от угасательного имеет дело с похожими сигналами и с этим обстоятельством связаны многие различия в их развитии.

Дифференцировочное торможение обладает следующими свой­ствами.

• Чем ближе дифференцировочный раздражитель к основному положительному, тем труднее выработать дифференцировку.

• Для полного дифференцирования интенсивность торможения должна соответствовать величине возбуждения, вызванного услов­ ным раздражителем. Так, при дифференцировке условных раздра­ жителей оборонительного рефлекса, более сильного, чем пище­ вой, будет развиваться и более сильное дифференцировочное тор­ можение. В этом можно убедиться, если внезапно усилить условное возбуждение и тогда испробовать дифференцировку. Например, если голодной собаке с ранее хорошо выработанной дифференциров- кой метронома в 120 ударов в минуту от подкрепляемого метроно­ ма в 60 ударов в минуту предъявить метроном в 120 ударов в мину­ ту, то он начнет гнать слюну. Другими словами, различение мет­ рономов оказывается утерянным.

51

• Выработка дифференцировочного торможения носит волно­ образный характер. Это происходит, по-видимому, в силу того, что дифференцировочное торможение постоянно «борется» с со­ путствующим возбуждением.

• Развитию дифференцировочного торможения может предше­ ствовать временное начальное торможение рефлекса в результате внешнего торможения, вызванного дифференцировочным раздра­ жителем. В табл. 2.2 приведены результаты опыта — слюноотделе­ ние на дифференцировочный раздражитель (обратное движение предмета) вначале вчетверо меньше, чем на положительный (дви­ жение предмета по часовой стрелке). Однако в следующих опытах вместо дальнейшего уменьшения оно увеличивается и на 4-й день работы даже превышает эффект положительного. Лишь после 5-го

Таблица 2.2

Начало дифференцировки условного пищевого раздражителя —

движение предмета по часовой стрелке и отрицательного раздражителя — движение того же предмета в обратном направлении

(по М.А. Губергрицу)

			Слюно-
День опыта	Время	Условный раздражитель	отделение за 30 с,	Примечание
			капли
1-й	3 ч 13 мин	Движение по часовой	27	Подкреплено
		стрелке
	3 ч 25 мин	Обратное направление	7	Не подкреплено
2-й	1 ч4мин	Движение по часовой	24	Подкреплено
		стрелке
	1 ч 14 мин	Тоже	26	Тоже
	1 ч 25 мин	»	27	»
	1 ч 34 мин	Обратное направление	10	Не подкреплено
3-й	2 ч 45 мин	Тоже	12	Тоже
4-й	2 ч 48 мин	Движение по часовой	19	Подкреплено
		стрелке
	Зч 33 мин	Обратное направление	34	Не подкреплено
5-й	Зч7 мин	Движение по часовой	26	Подкреплено
		стрелке
	Зч28мин	Обратное направление	26	Не подкреплено

52

дня слюноотделение на отрицательный раздражитель начало умень­шаться и в дальнейшем развилось полное дифференцирование, основанное на внутреннем торможении.

• У индивидуумов с большой подвижностью нервных процес­ сов дифференцировки образуются труднее, чем у уравновешанных типов.

• Повторное применение дифференцировочного раздражителя тренирует этот вид торможения. Каждая последующая дифферен- цировка вырабатывается все легче и может достигать все большей тонкости. Если начинать с грубого дифференцирования значительно отличающихся друг от друга раздражителей и лишь постепенно их сближать, то можно достичь более тонкой степени различения, которой сразу выработать не удавалось.

Условным тормозом называется внутреннее торможение, раз­вивающееся при неподкреплении комбинации положительного (отдельно подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь допол­нительным прибавочным агентом. Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. В зависимости от прочности условного тормоза он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса вплоть до полной его задержки. Например, у собаки выработан пищевой условный рефлекс на включение лампочки. Если теперь присоединить к вклю­чению лампочки звук метронома и эту комбинацию никогда не подкреплять, то слюноотделение на эту комбинацию постепенно снижается и наконец полностью прекращается — образовалась дифференцировка на комплексный раздражитель (лампочка + мет­роном). Прибавочный агент (метроном) часто называют условным тормозом.

Свойства условного тормоза определяются прежде всего тем, что возбудительный и тормозной процессы, по представлениям павловской школы, разыгрываются на одних и тех же корковых нейронах — проекции основного условного раздражителя. Сам по себе условный раздражитель вызывает возбуждение, а прибавоч­ный агент — торможение.

Условный тормоз обладает следующими основными свойствами.

• Условный тормоз легче вырабатывается на более сильный дополнительный раздражитель и на более слабый положитель­ ный (основной) сигнал. Правда, это правило носит относитель­ ный характер. Например, у собаки образован условный кислот­ ный слюнной рефлекс на метроном. Выработка условного тормо­ за на прикладывание к коже пластинки, охлажденной до 4—5 °С, потребовала 30 подкреплений тормозной комбинации. Когда же было применено охлаждение до 1 °С, то уже после 12 неподкреп­ лений наступило полное торможение. Может быть и так, что один и тот же температурный раздражитель в роли прибавочного агента вместе с положительным звуковым метрономным сигналом не ста-

53

новится абсолютной тормозной комбинацией, но легко может сде­латься тормозом в комбинации с более слабым световым раздра­жителем.

• Роль прибавочного агента в условном тормозе может играть след от примененного раздражителя. Если дополнительный раз­ дражитель, выключенный до начала действия положительного, имеет очень большую силу, то его след может иметь интенсив­ ность, достаточную, чтобы стать условным тормозом. Пример при­ веден в табл. 2.3.

• Условный тормоз нередко несет в себе и черты положитель­ ного сигнала 2-го порядка. Например, когда на стук метронома вырабатывали условный тормоз к кожному сигналу кислотного слюнного рефлекса, то можно было наблюдать, что на определен­ ной стадии вьфаботки до того индифферентный метроном сам стал возбудителем слюноотделения. По сути, здесь мы наблюдаем про­ цесс генерализации возбуждения от нового раздражителя (т.е. сиг­ нала условного тормоза). К процессу генерализации возбуждения мы вернемся в следующей главе.

• Впервые примененный прибавочный агент сначала действует как гаснущий тормоз, потом становится индифферентным и, наконец, превращается в условный тормоз. Внешнее торможе­ ние сначала идет на убыль, а потом на его месте развивается внутреннее торможение. Может возникнуть и более сложная си­ туация при «встрече» прибавочного агента с положительным

Таблица 2.3

Выработка условного тормоза из следа сильного раздражения звуками автомобильного гудка (по Ю. П. Фролову)

В который
раз при-			Слюно-
меняется
условно-	Время	Раздражитель	отделение за 30 с,	Примечание
тормозная комбина-			капли
ция
	1 ч 41 мин	Метроном	9	Подкреплено
2-й	1 ч 48 мин	Автомобильный	6	Не подкреплено
		гудок + пауза 20 с +
		+ метроном
	1 ч 58 мин	Метроном	8,5	Подкреплено
13-Й	2 ч 9 мин	Автомобильный	1	Не подкреплено
		гудок + пауза 20 с +
		+ метроном

54

условным раздражителем. В зависимости от временных и сило­вых отношений возможны чрезвычайно разные исходы этой встречи, вплоть до того, что присоединение нового агента может приводить даже к временному усилению исходного условного рефлекса.

• Прибавочный агент не только образует с положительным сиг­налом тормозную комбинацию, но приобретает и самостоятель­ное значение отрицательного раздражителя. Его присоединение к любому другому положительному сигналу тормозит рефлекс. Этим оправдывается специальное название прибавочного агента — ус­ловный тормоз.

Условный тормоз оказывает свое действие не только на другие однородные, т.е. образованные на одном подкреплении рефлек­сы, но и на разнородные. Например, свист был сделан условным тормозом в комбинации с метрономом. Прибавление свиста к сиг­налу оборонительного условного рефлекса привело почти к пол­ному подавлению последнего.

Скорость выработки условного тормоза увеличивается в резуль­тате тренировки. Повторные выработки условных тормозов делают их образование все более быстрым и легким. Первое образование условно-тормозной комбинации обычно занимает очень много вре­мени. Новые комбинации образуются гораздо быстрее. Мы уже встре­чались с этим свойством внутреннего торможения — тренируемо-стыо.

Торможение запаздывания. Если у собаки выработать прочный условный слюноотделительный рефлекс, а в последующих опытах увеличивать период изолированного действия условного раздра­жителя, например до 1,5 — 3 мин от момента включения сигнала до момента подкрепления, то слюноотделение начнет все более запаздывать (относительно действия условного сигнала). Другими словами, условное слюноотделение будет постепенно приближаться к моменту подкрепления. Торможением запаздывания (иногда на­зываемое запаздывателъным торможением) называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части дей­ствия сигнального раздражения, т. е. при увеличении времени его изо­лированного действия.

Торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление. Торможение запаздывания может постоянно вно­сить свой вклад в латентный период условного рефлекса. Напри­мер, при выработке условного рефлекса методом совпадения для проверки, выработался ли условный рефлекс, обычно увеличива­ют время отставления подкрепления. Но как только мы это сдела­ем, сразу развивается торможение запаздывания. Это значит, что определенный вклад в латентный период условного рефлекса вно­сит также и торможение запаздывания.

55

На первый взгляд может показаться странным, что один и тот же условный раздражитель вначале действует со знаком «+» (т.е. является возбуждающим), а затем со знаком «-» (тормозным). Од­нако во втором случае появляется новый фактор — время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В не­деятельной фазе условного рефлекса время образует с положи­тельным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, который подкрепляется. В результате временных соотношений раз­дражителя и подкрепления условный рефлекс возникает только тогда, когда подойдет срок перехода раздражителя в положитель­ный комплекс.

В свойствах торможения запаздывания прежде всего отражается двойная роль условного раздражителя, который образует со време­нем то положительный, то отрицательный комплексный раздра­житель.

Торможение запаздывания имеет следующие основные свойства.

• Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания. В табл. 2.4 показан соответствующий пример. У собаки выработали три пищевых условных слюноотде­лительных рефлекса: на свет лампочки, на механическое раздра­жение кожи и на стук метронома. Затем эти рефлексы стали пере­делывать в запаздывающие, отставляя подкрепление в каждом из них на 2 мин. Видно, что стук метронома вызывал слюноотделе­ние в течение всего времени своего применения. В отличие от этого лампочка спустя некоторое время после тренировки начинала дей­ствовать только через 75 с и вызывала небольшое слюноотделе­ние, приуроченное к моменту подкрепления.

Таблица 2.4

Развитие запаздывания зрительных, кожных и звуковых условных рефлексов (по В.В.Яковлевой)

Раздражитель	Время изолиро­ванного действия раздражи­теля, с	Латентный период слюно­отделе­ния, с	Слюноотделение за 30 с, капли (в делениях шкалы)				Примечание
			1	2	3	4
Вспыхивание лампочки Механическое раздражение кожи	30 30	3 2	30 30

56

Окончание табл. 2.4

	Время	Латентный	Слюноотделение за
	изолиро-	период		$0 с,	капли
Раздражитель	ванного ттействия	слюно-	(в делениях шкалы)				Примечание
	,14^114* IDtly]	отделе-
	раздражи-	ния, с	1	2	3	4
	теля, с
Стук	30	2	53
метронома
Вспыхивание	120	75	0	0	13	20	Спустя год
лампочки							работы
							отставление
Механическое	120	36	0	10	20	18	подкорма
раздражение							на 2 мин
кожи							применялось
							одинаковое
Стук	120	1	40	32	30	26	число раз
метронома							для всех
							рефлексов

• Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее до­ биться запаздывания условного рефлекса, выработанного на этом подкреплении. В табл. 2.5 приведен соответствующий пример. У со­ баки было выработано на 3-минутное запаздывание условного пищевого рефлекса слюноотделения на свисток. После того как собаку два дня не кормили и возбуждение ее пищевого центра возросло, имеющееся торможение запаздывания оказалось недо­ статочным — слюноотделение началось с первой минуты действия условного сигнала.

• Торможение запаздывания тренируемо. Обычно его выраба­ тывают, постепенно увеличивая запаздывание. Если подкрепление условного слюнного рефлекса собаки отодвинуть от начала дей­ ствия положительного сигнала сразу, например на 3 мин, то за­ паздывание выработать чрезвычайно трудно. В этом свойстве тор­ можения запаздывания отражается его способность к тренировке.

• Значительное укрепление совпадающих или короткоотстав- ленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания. Здесь, по-видимому, проявляются сила возбужде­ ния уже выработанного условного рефлекса и трудность передел­ ки сигнального значения времени как компонента положительно­ го условного раздражителя. Нужно учитывать, что в отставленных условных рефлексах начальная часть времени действия сигнала не сочеталась непосредственно с подкреплением. Ее нетрудно сделать членом комплексного отрицательного раздражителя. В совпадаю­ щих же рефлексах этот отрезок времени сам имеет значение поло­ жительного сигнала.

57

Таблица 2.5

Влияние двухдневного голодания на торможение запаздывания

(по И.В.Завадскому)

Время	Условный раздражи­тель	Длительность изолирован­ного действия, с	Слюноотделение за 30 с, капли (в делениях шкалы)						Примеча­ние
			1	2	3	4	5	6
2 ч 40 мин 2 ч 54 мин 3 ч 30 мин Зч 5 мин Зч 20 мин Зч 40 мин	Свисток Тоже » » » »	180 180	0 0 0 0 2 1	0 0 0 2 5 6	0 0 0 2 3 4	0 2 0 4 3 3	2 3 2 4 4 5	6 6 5 6 6 5	Собака на обычном питании Собака после двух дней голодания

• В развитии запаздывания проявляются также индивидуальные особенности нервной системы: торможение запаздывания выраба­тывается у возбудимых индивидуумов с большим трудом.

Описанные виды торможения условных рефлексов обеспечива­ют полноценную, тонкую и эффективную работу больших полу­шарий головного мозга. И.П.Павлов проявлял громадный инте­рес к физиологическим механизмам торможения, называя его «из­нанкой возбуждения».

Сон как процесс внутреннего торможения

Исследования в лабораториях И. П. Павлова показали, что сон представляет собой широко разлившееся по коре больших полу­шарий внутреннее торможение. Ниже будут приведены соответ­ствующие доказательства. Вместе с тем проблема физиологических механизмов сна в настоящее время решается не так, как это было более 50 лет тому назад (см. гл. 10).

Мнение И. П. Павлова было основано на том, что сон может развиваться на основе дифференцировочного торможения (табл. 2.6). Как видно из таблицы, применение дифференцировочного раз­дражителя (метроном — 104 удара в 1 мин) резко углубляло сон­ное состояние собаки, дремота перешла в глубокий сон. Из это­го был сделан вывод, что развитие внутреннего торможения про­изводит в нейронах коры изменение того же рода, какие насту­пают при развитии сна. Это послужило основанием утверждать,

58

Таблица 2.6

Снотворное действие днфференцировочного раздражителя

(по Н.А.Рожанскому)

Время	Условный раздражитель	Слюноотделение за 30 с, капли	Состояние собаки
12 ч 30 мин 12 ч 45 мин 12 ч 48 мин 13 ч 00 мин	Кололка (положительный раздражитель) Метроном, 104 удара в 1 мин (дифференцировочный) Кололка (положительный раздражитель) Метроном, 104 удара в 1 мин (дифференцировочный)	3 0 7 0	Дремлет Глубокий сон

что сон и внутреннее торможение по своей природе — один и тот же процесс.

Другие виды внутреннего торможения также могут переходить в сон. Пример приведен в табл. 2.7. Угасание ориентировочного реф­лекса (угасательное торможение) на звук бульканья быстро рас­пространилось и на другие рефлексы, в результате собака заснула. С угасанием условного рефлекса связаны хорошо известные факты усыпляющего действия однообразных раздражителей. Поэтому де-

Таблица 2.7

Снотворное действие угасания ориентировочного рефлекса

(по С. И. Чечулину)

		Слюно-
Время	Условный раздражитель	отделение за 30 с,	Латентный период, с	Примечание
		капли
4ч 7 мин	Свисток	3	3	До угасания
				ориентировочного
4 ч 15 мин	Тоже	4	3	рефлекса на
				бульканье
4 ч 43 мин	»	0	—	После 12
				применений
				бульканья собака
				спит
4 ч 53 мин		2,5	8	После пробужде-
				ния собаки путем
5ч2 мин	»	3	7	дачи еды

59

Таблица 2.8

Снотворное действие запаздывания, осложненного угасанием ориентировочного рефлекса (по Д. С. Фурсикову)

Время	Раздражитель	Слюноотделение за каждые 30 с, капли						Поведение
		1	2	3	4	5	6
4ч52 мин 5 ч Змин	Метроном + + шипение »	0 0	3 0	3,5 0	1 0	0 0	3,5 0	Незначительное движение на шипение Движений нет
5 ч 15 мин	Метроном	0	0	0	0	1	9	Сонливость
5 ч 28 мин	Метроном + + шипение	0	0	0	0	0	0	Сонливость

тей убаюкивают монотонной песней и укачивают (угасание лаби­ринтных и кожно-проприоцептивных рефлексов).

Сон может развиваться на основе торможения запаздывания (табл. 2.8). У собаки выработан условный слюноотделительный за­паздывающий рефлекс на стук метронома. Присоединение к нему гаснущего тормоза (звук шипения) вначале растормозило запазды­вание (слюна пошла в первую минуту), но уже при втором приме­нении шипения его действие гаснет (исчезает ориентировочная реак­ция), усиливается торможение запаздывания и оно распространяет­ся на весь «метрономный» условный рефлекс, а также захватывает другие рефлексы, что и проявляется в сонливости. Становится по­нятным, почему однообразная обстановка так усиливает сонливость.

Взаимодействие разных видов внутреннего торможения

Разные виды внутреннего торможения взаимодействуют между собой. Можно отметить два главных типа такого взаимодействия: один тормозной процесс уничтожает другой и это обозначается как растормаживание; один тормозной процесс усиливает другой, и это обозначают как суммацию торможения. Растормаживание за­торможенного рефлекса создается посторонним для него агентом и заканчивается с прекращением его действия. Растормаживание зависит от силы внешнего тормоза. Так, если внешний тормоз сла­бый, он оставляет условный рефлекс без изменения. Если вне­шний тормоз очень сильный, то все условные рефлексы оказыва­ются целиком задержанными.

60

При промежуточной силе условного тормоза встречаются все­возможные варианты. Растормаживание зависит от силы внутрен­него торможения. Чем сильнее выработано внутреннее торможе­ние условного рефлекса, тем труднее его растормозить. Например, легкое постороннее раздражение, достаточное для растормажива-ния свежеугашенного условного рефлекса, оказывается недоста­точным для растормаживания прочно угашенного рефлекса. Здесь следует иметь в виду, что внутреннее торможение продолжает раз­виваться и после того, как рефлекс будет полностью задержан. Для «измерения» глубины этого торможения определяют интенсивность внешнего тормоза, необходимого для растормаживания. Расторма­живание зависит от типа высшей нервной деятельности — у инди­видов с преобладанием возбудительного процесса оно происходит легче.

Другой вид взаимодействия разных видов внутреннего тормо­жения обозначают как суммацию. Этот феномен можно продемон­стрировать на примере суммации двух разновидностей внутренне­го торможения, например угасательного и запаздывательного. Для этого у собаки производили угасание ранее выработанных услов­ных рефлексов. Один раз угашался короткоотставленный рефлекс, т.е. практически вырабатывалось только угасательное торможение. Второй раз для сравнения угашался рефлекс после его перевода на длинное отставление, т. е. одновременно вырабатывалось угасатель­ное и запаздывательное торможение. Оказалось, что рефлекс угас быстрее во втором случае (табл. 2.9). Одно угасательное торможе­ние приводило к нулю лишь на восьмом применении неподкреп-ляемого сигнала. Когда же к угасательному торможению присоеди­нилось запаздывательное, полный нуль слюноотделения был дос­тигнут уже на третьем его применении. Следовательно, запаздыва­тельное торможение суммировалось с угасательным.

Исследования в павловских лабораториях показали, что при со­ответствующих условиях могут суммироваться даже внешнее и внут­реннее торможение. Так, угасание условного рефлекса ускоряется, если кроме неподкрепления применить умеренный посторонний раздражитель, т.е. кроме угасательного приложить к рефлексу и безусловное торможение. Например, у собаки угашали два близких по свойствам условных рефлекса на слабые сигналы: световой и кожно-механический. Оба сигнала подавались без подкреплений при прочих равных условиях, за исключением того, что кожно-механический каждый раз сопровождался свистком. В результате он угас быстрее. Внешнее торможение суммировалось с внутренним.

Вывод, к которому пришли исследователи павловской школы, состоял в том, что физиологический механизм всех рассмотрен­ных выше видов внутреннего торможения (угасательное, диффе-ренцировочное, условный тормоз и запаздывательное) один и тот же. Поэтому неудивительна их способность к столь тесному взаи-

61

Таблица 2.9