Шульговский В.В.

Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ. биол. специальностей ву­зов / Валерий Викторович Шульговский. — М.: Издатель­ский центр «Академия», 2003. — 464 с. ISBN 5-7695-0969-4

Глава 2

Основные понятия павловской

Физиологии высшей нервной

Деятельности

Сигнальная деятельность организма. Безусловный и условный реф­лексы. Классификация безусловных рефлексов. Условные раздражите­ли. Классификация условных рефлексов. Физиологический механизм временной связи. Электрические потенциалы при образовании услов­ных рефлексов. Торможение условных рефлексов. Физиологический механизм условного торможения.

СОДЕРЖАНИЕ И МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Поведение животных состоит из двух типов рефлексов — безус­ловных и условных. Условные рефлексы возникают, изменяются и исчезают в зависимости от внешних условий. Безусловные рефлексы имеют постоянное и стереотипное выполнение. Условные рефлек­сы осуществляют индивидуальное поведение, безусловные — ви­довое. Условные рефлексы лежат в основе психического, безуслов­ные — в основе инстинктивного. Безусловные рефлексы являются генетически наследованными (врожденными) для данного орга­низма.

По И. П. Павлову, предметом физиологии высшей нервной де­ятельности является объективное исследование условных рефлек­сов (поведения) животных и человека. В круг интересов физиоло­гии высшей нервной деятельности входит вскрытие общих зако­нов образования условных рефлексов у организмов разного уровня филогенеза — от одноклеточных до человека.

Напомним некоторые классические определения физиологии высшей нервной деятельности. Готовность организма к адекват­ным действиям до его непосредственной встречи с биологически важным раздражителем была названа И.П.Павловым сигнальной деятельностью нервной системы — это центральное положение физиологии высшей нервной деятельности.

34

Термин «рефлекс» мы будем относить как к функциям многих эффекторов или даже всего организма, так и к отдельным реакци­ям. В зависимости от контекста будем называть отдельные рефлек­сы либо по тому раздражителю (по роду специфических рецепто­ров), который их вызывает (например, рефлексы на пишу, на бо­левое раздражение и т.п.), либо по роду специфических эффекто­ров (слюноотделительный рефлекс, сгибательный рефлекс и т.п.). Совокупность нейронов, связанных с данным рефлексом, будем называть центром рефлекса, или рефлекторным центром. Согласно И. П. Павлову, рефлекторный центр — понятие функциональное, а не анатомическое.

Безусловные рефлексы

Живые организмы, деятельность которых направлена главным образом на сохранение индивида и вида. В процессе исторического развития (филогенеза) сформировался ряд самостоятельных механизмов, которые участвуют в поддержании нормальной жизнедеятельности. Следуя И. П. Павлову, мы будем называть эти врожденные механизмы безусловными рефлексами.

Классификации безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы классифицируются по различным критериям: по характеру вызы­вающих их раздражителей; по биологической роли; по порядку следования в конкретном поведенческом акте.

Приведем несколько классификаций безусловных рефлексов, которые получили наиболее широкое распространение.

Классификация российского физиолога А. Д. Слонима

A. Рефлексы на сохранение:

• пищевые рефлексы внутренней среды организма;

• гомеостатическое обеспечение внутренней среды организ­ ма.

Б. Рефлексы на изменение внешней среды организма:

• оборонительные;

• средовые (ситуационные).

B. Рефлексы, связанные с сохранением вида:

• половые;

• родительские.

Классификация английского этолога Дж. Темброка

A. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пи- щедобывания, приема пищи, мочеотделения, покоя, сна и пр.

Б. Комфортное поведение.

B. Оборонительное поведение.

Г. Поведение, связанное с размножением (охрана территории, спа­ривание, забота о потомстве).

Д. Социальное (групповое) поведение.

35

Е. Постройка гнезд, нор, убежищ.

Классификация польского физиолога Ю. Конорского

А. Сохранителъные рефлексы:

• рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);

• рефлексы выведения веществ из организма (выдох, моче­ испускание и пр.);

• восстановительные рефлексы (сон);

• рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, за­ бота о потомстве).

Б. Защитные рефлексы:

• рефлексы отдергивания или отступления;

• рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;

• рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных аген­ тов (наступательные рефлексы).

Легко увидеть сходство этих классификаций. Вместе с тем они страдают определенными недостатками (вообще любая классифи­кация не лишена недостатков). Насколько данные классификации неполны, можно видеть на примере ориентировочного рефлекса. В этом рефлексе обнаруживаются три группы проявлений: 1) эле­ментарная форма в виде активации органов чувств и всего орга­низма на внезапное изменение в окружающей среде; 2) более слож­ные реакции в виде активного поиска; 3) исследовательское пове­дение, например «манипулирование» предметами, что свойствен­но только приматам, — самая сложная форма. Первую форму И. П. Павлов назвал рефлексом «Что такое?». Этот рефлекс в свою очередь состоит из ряда безусловных рефлексов: расширение зрач­ка, поворот глаз и головы к раздражителю, принюхивание и др. Эти реакции у человека сопровождаются изменениями кожно-галь-ванической реакции (КГР) и электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Вто­рая форма включает реакции, которые этологи называют поиско­вой фазой поведения (подробнее см. гл. 7). Она хорошо выражена у птиц и млекопитающих. В отличие от рефлекса «Что такое?» эта фаза носит специализированный видоспецифический характер. Третья форма свойственна только приматам. Собственно только у них в полной мере существует исследовательская реакция. Это тоже рефлекс «Что такое?», но в данном случае более высокого поряд­ка, напоминающий любопытство у человека. У человека, как и у животных, представлены все три группы ориентировочных реак­ций.

Деление рефлексов на сохранителъные и защитные, по-видимо­му, не следует считать абсолютным. За свою жизнь животные по­падают в самые разнообразные ситуации, из которых они выбира­ются в каждом случае своим оптимальным образом. В конце кон­цов все рефлексы предназначены для создания оптимальных усло-

36

вий выживания индивида. Приведем пример из книги Ю. Конорс-кого (1970). Обезьяна ищет в шерсти паразитов. С одной стороны, это защитный рефлекс, а с другой — гигиена шерсти, т.е. сохра-нительный рефлекс.

Врожденная активность организма протекает в виде последова­тельности фаз. Например, анализируя различные сохранительные рефлексы, можно видеть, что безусловным рефлексам, ведущим к определенным полезным результатам, как правило, предшествует подготовительная активность, которая обеспечивает организм со­ответствующими раздражителями. Так, акту еды предшествует по­иск пищи, сну — поиск безопасного места и т.д. Поэтому врож­денную активность можно разделить на исполнительную (приспо­собление организма к воздействующему раздражителю) и подго­товительную, которая обеспечивает организм нужными раздражи­телями или препятствует воздействию отвергаемых раздражителей. По этой классификации Ю. Конорский различает четыре вида врож­денной деятельности:

• сохранитпелъная подготовительная;

• сохранительная испольнительная;

• защитная подготовительная;

• защитная исполнительная.

Соотношение безусловных и условных рефлексов в поведении. Как уже говорилось, безусловные и условные рефлексы и их сочетания составляют поведение. Такие рефлексы, как пищевой, половой, оборонительный, материнский и многие другие специальные реф­лексы, лежат в основе всего дальнейшего поведения организма. Однако при переходе от изучения закономерностей частной реф­лекторной деятельности к анализу целого поведения такое строгое разделение условных и безусловных рефлексов невозможно. Цело­стные поведенческие акты поведения, как правило, являются ре­зультатом сложной интеграции условных и безусловных рефлексов. Это становится очевидным при переходе от лабораторного иссле­дования животных к наблюдениям в условиях, максимально при­ближающихся к естественным, или в природе. Выдающийся оте­чественный биолог Л. В. Крушинский пишет, что если собаке, ко­торая находится в станке, наносят удар тока по лапе, она отдерги­вает ее — это безусловный оборонительный рефлекс. Если удару тока предшествует звук, то образуется условный оборонительный рефлекс на звук. Однако оборонительная реакция по отношению к незнакомому человеку проявляется в том, что собака убегает, пря­чется или распластывается на земле (трусость). В основе этих актов поведения лежат как безусловные, так и условные рефлексы.

Соотношение условных и безусловных рефлексов в целостных поведенческих актах не бывает строго фиксированным. Эти акты направляются на выполнение одиночных приспособительных дей­ствий, которые при различных способах своего осуществления

37

Безусловный слюноотделительный рефлекс. Этот рефлекс зани­мал центральное место в исследованиях павловской физиологи­ческой школы; на его основе вырабатывались пищевые и оборо-шггельные условные рефлексы. Для получения безусловного пище­вого слюноотделительного рефлекса в лаборатории И. П. Павлова собаку подкармливали мясо-сухарным порошком, содержащим одну часть высушенного толченого мяса и две части толченых сухарей. Такая подкормка позволяла создать единообразные условия работы.

Чтобы вызвать безусловный оборонительный слюноотделитель­ный рефлекс, собаке вводили в ротовую полость отвергаемые ве­щества, например слабый раствор (0,1—0,5%-й) соляной кисло­ты. Раствор вливался в рот собаки при помощи защечной трубки (ее вставляли в ротовую полость собаки и приклеивали менделеев­ской замазкой к коже щеки в углу рта). При введении кислоты начиналось обильное слюноотделение («отмывная слюна»); вели­чину рефлекса определяли по количеству капель слюны и скорос­ти их появления.

Пищевой безусловный рефлекс играет важную роль в пищевых условных рефлексах. Вслед за Ю.Конорским (1960) под исполни­тельным пищевым рефлексом будем понимать ряд реакций, кото­рые начинаются с момента попадания съедобного вещества в ро­товую полость. Безусловный рефлекс на твердую пищу имеет две стадии. На первой стадии пища вызывает жевательные движения. Они сопровождаются слюноотделением, пока не образуется пище­вой комок, состоящий из пережеванной пищи и слизи. Затем пи­щевой комок продвигается в заднюю часть ротовой полости и на­ступает вторая стадия рефлекса — глотание. Описанная последова­тельность реакций отмечена при помещении пищи в рот даже де-церебрированной, т.е. лишенной высших отделов головного мозга кошки. Однако у такого животного этот рефлекс протекает чрез­вычайно грубо. Весьма показательны также наблюдения на собаке, у которой билатерально были удалены участки сенсомоторной коры в области коронарной извилины — представительство рефлектор­ного центра жевания. У данной собаки жевательные движения бо­лее сильные и продолжительные по сравнению с нормальной со­бакой, но они утрачивают тонкость и точность. Другими словами, такие животные не способны к тонким координациям движений языка и челюстей, что может приводить даже к выпадению пищи изо рта.

Ведущими факторами, контролирующими акт жевания, явля­ются механические свойства пищи (рецепторы полости рта вос­принимают ее прикосновение, давление), а также проприорецеп-ция от челюстных мышц, которая также зависит от структуры пищи. Вкус не играет, по-видимому, никакой роли. Наглядным приме­ром этого является широкое распространение жевательной резин­ки. Несмотря на то что она обладает вкусом, но не превращается в

39

пищевой комок, так как имеет водооталкивающие свойства, реф­лекс жевания продолжается неопределенно долго, пока резинка находится во рту и раздражает соответствующие рефлексогенные зоны.

Когда пища находится в ротовой полости, развивается слюно­отделительный рефлекс. Этот рефлекс тщательно исследовался в лаборатории И. П. Павлова. Если в жевательном рефлексе вкус не играет никакой роли, то в слюноотделительном рефлексе он игра­ет ведущую роль. Возбуждение от вкусовых рецепторов достигает ядра одиночного пути (в продолговатом мозге) и далее направля­ется к слюноотделительным ядрам (VII пара черепных нервов). Вкусовое возбуждение от ядра одиночного пути через ядра вент-робазального комплекса таламуса достигает корковой зоны в со-матосенсорной коре. В результате жевания и слюноотделения обра­зуется пищевой комок и начинается следующий рефлекс — реф­лекс глотания. Рефлексогенная зона глотания включает заднюю часть языка, мягкое нёбо и глотку. В нормальных условиях глотательный рефлекс вызывается жидкой или слизистой пищей. Сухие веще­ства проглатываются крайне трудно. Вспомните, что сухую таблет­ку, несмотря на ее маленькие размеры, почти невозможно про­глотить без воды. Рефлекторный центр глотания (самый нижний) лежит в продолговатом мозге. Все описанные выше рефлексы ил­люстрируются схемой на рис. 2.1.