1.1.2.2. Глицерофосфолипиды

Все глицерофосфолипиды можно рассматривать как производ-

ные фосфатидной кислоты: СН2- О - СО - R ,

і

СН - О - СО - R

і

СН2- О - РО3Н2

в которой атом водорода в одном из гидроксилов фосфорной кис-

лоты замещен на остатки или аминоспиртов, или серина, или фос-

фоинозитола или других соединений. В соответствии с характером

замещения мы получаем различные классы глицерофосфолипидов:

СН2-О-СО-R

а) фосфатидил- і

этаноламин СН -О-СО-R

і

CH2-O-РО2Н - О - СН2-СН2-NН2

б) фосфатидил- СН2-О-СО-R

холин і

СН -О-СО-R СН3

і + /

СН2-О-РО2Н - О - СН2-СН2-N —— СН3

\

в) фосфатидил- СН2-О-СО-R СН3

серин і

СН -О-СО-R NH2

і і

СН2-О-РО2Н - О - СН2-СН-СООН

В пределах одного класса соединения отличаются друг друга

составом жирнокислотных остатков. Основной функцией глицерофос-

фолипидов является структурная -- они входят в качестве важ-

нейших структурных компонентов в состав клеточных мембран или

липопротеидов плазмы крови. Некоторые глицерофосфолипиды вы-

полняют специфические для конкретного класса фосфолипидов

функции. Так, инозитолфосфатаиды участвуют в работе регулятор-

ных механизмов клетки: при воздействии на клетку ряда гормо-

нов происходит расщепление инозитолфосфатидов, а образующиеся

соединения: инозитолтрифосфат и диглицериды, выступают в качес-

тве внутриклеточных мессенджеров, обеспечивающих метаболичес-

кий ответ клетки на внешний регуляторный сигнал.

1.1.3. Липиды, не содержащие в своем составе глицерола

К липидам, в состав которых отсутствует глицерол, относ-

сится множество соединений различной химической природы. Мы

остановимся лишь на трех группах веществ: сфинголипидах, сте-

роидах и полипреноидах.

1.1.3.1. Сфинголипиды

Все сфинголипиды можно рассматривать как производные це-

рамида, который,в свою очередь, состоит из двухосновного нена-

сыщенного аминоспирта сфингозина:

СН3- (СН2)12- СН = СН - СН - СН - СН2-ОН

і і

ОН NH2

и остатка высшей жирной кислоты, связанного с сфингозином ами-

дной связью: ОН

і

СН3- (СН2)12- СН = СН - СН - СН - СН2- ОН

і

R - СО — NH

Отдельные классы сфинголипидов отличаются друг от друга

характером группировки, присоединенной к церамиду через конце-

вую гидроксильную группу.

а) У сфингомиелинов этой группировкой является остаток

фосфорилированного холина

OH

і +

СН3-(СН2)12-СН=СН-СН-СН-СН2- О - РО2Н - О - СН2-СН2-N(CH3)3

і ——————————————————————————

R-CO-NH

б) У цереброзидов такой группировкой является остаток мо-

носахарида галактозы или глюкозы

ОН

і

СН3-(СН2)12-СН=СН-СН-СН-СН2- О - (С6Н10О5)

і ———————————

R-CO-NH

в) У ганглиозидов эта группировка представляет собой ге-

тероолигасахарид ОН

і

СН3-(СН2)12-СН=СН-СН-СН-СН2- О - гетероолигосахарид

і

R-CO-NH

Характерной особенностью структуры ганглиозидов является нали-

чие в составе их гетероолигосахаридной группировки одного или

нескольких остатков сиаловой кислоты.

Все сфинголипиды выполняют прежде всего структурную функ-

цию, входя в состав клеточных мембран. Углеводные компоненты

цереброзидов и в особенности ганглиозидов участвуют в образо-

вании гликокалликса. В этом качестве они играют определенную

роль в реализации межклеточных взаимодействий и взаимодейс-

твия клеток с компонентами межклеточного вещества. Кроме того,

ганглиозиды играют определенную роль в реализации рецепторами

клеток своих коммуникативных функций.