2. Понятие экосистемы и биогеоценоза

Фундаментальная идея о взаимосвязи и взаимообу­словленности всех явлений природы возродилась в естествознании в 40-х годах XX-го столетия. Наибольшее развитие она получила в США, Канаде и в Англии, а также в Советском Союзе. Как у нас, так и за рубежом развитие ее шло через посредство геоботаники (фитоценологии), сыгравшей роль промежуточного звена. У нас она привела к учению о биогеоценозе, а за рубежом — к учению об экосистеме.

Учение об экосистеме возникло несколько рань­ше, чем учение о биогео­ценозе. Основоположни­ком его принято считать английского геоботаника А.Г. Тенсли (Tansley, 1935), опубликовавшего в журнале «Ecology» ста­тью, в которой и были изложены основные поло­жения этого учения и дано понятие экосистемы. В статье автором были высказаны следующие два положения: а) орга­низмы нельзя отделить от окружающей их среды, ибо вместе с нею они со­ставляют единую физиче­скую систему; б) такого рода системы являются основными единицами природы на земной поверхности. Эти основные единицы природы Тенсли и предложил называть экосистемами.

Сложное при­родное образование — экосистема — в представлении Тенсли и других зарубежных экологов состоит из двух компонентов: 1) ком­плекса организмов, именуемого биосистемой (биота), и 2) комплекса факторов абиотической среды, так называемой физиосистемы (рис. 1).

Здесь же дастся определение этого поня­тия: экосистема — это «относительно устойчивая система динамиче­ского равновесия, в которой организмы и неорганические факторы являются полноправными компонентами».

К сожалению, как заметил в 60-е годы В.Н. Сукачев, предло­женное Тенсли понятие «экосистема» и сама идея о взаимосвязи явлений природы долго не находили признания и не получали распространения за рубежом. Однако за последние десятилетия эко­логия, трактуемая как наука об экосистеме, стала интенсивно раз­виваться. Опубликовано немало работ как по общим вопросам экологии, так и по конкретным исследованиям экосистем разного типа и объема. Ряд работ, в которых их авторами излагаются основы учения об экосистеме, переведены на русский язык: П. Дювиньо и М. Танг (1968), Р. Дажо (1975), Ю. Одум (1975), Р. Риклефс (1979), Р. Уиттекер (1980) и др. В них также приводятся определения понятия экосистемы. Пожалуй, наиболее типично из них следующее: "Сообщество и его среда, рассматриваемые со­вместно как функциональная система, образующая единое целое и характеризуемая присущим ей потоком энергии и круговоротом вещества, называется экосистемой" (Уиттекер, 1980). Следо­вательно, в современных определениях экосистемы по сравнению с первоначальным подчеркивается функциональный характер ее как системы и обращается внимание на обмен веществ и энергии в ней как основной процесс се функциональной деятельности.

Экосистемы в представлении зарубежных экологов бывают раз­личных размеров, различного объема, протяженности, например: озеро, лесной массив со всем населением живых существ, а с другой стороны — аквариум с рыбками, водными растениями (элоде­ей, валиснерией) или пень дерева в лесу с насекомыми, микроор­ганизмами и пр. Следовательно, экосистема в трактовке зарубеж­ных авторов — это неопределенное по объему понятие. Не вполне однозначно оно и по содержанию, ибо в понятие экосистемы, на­ряду с биологическими, входят также хозяйственные и прочие объекты, например: фабрика, завод, мастерская, зернохранили­ще и т. п.

Таким образом, под понятие экосистемы зарубежными эколо­гами подводятся природные системы разного объема, ранга и раз­ного содержания: от капли воды до экосистемы, охватывающей всю поверхность суши или водные массы Мирового океана; по словам В.В. Мазинга (1966), с такой точки зрения как экосисте­му можно рассматривать и отдельный муравейник, и всю биосферу в целом.

Учитывая это, П. Дювиньо и М. Танг (1968) все экосистемы мира по их объему, протяженности подразделили на три катего­рии: а) микроэкосистемы (например, пень дерева, аквариум); б) мезоэкосистемы (лесное сообщество, пруд); в) макроэкосисте­мы (лесной покров Земли, Мировой океан). Объединение же всех экосистем мира, по их выражению, составляет «гигантскую экосис­тему земного шара». Нетрудно понять, что в основе такого представления большинства зарубежных экологов об экосистеме, независимо от ее пространственной протяженности, лежит идея абсолютной непрерывности ее, идея так называемого континуума, исключающего подразделения ее на иерархически соподчи­ненные, объективно существующие в природе биокосные образо­вания.

Правда, по утверждению В.Д. Федорова и Т.Г. Гильманова (1980), Тенсли рассматривал экосистему как конкретное элемен­тарное образование, хотя и не подчеркивал ее автономность и про­странственную выраженность. Утвердившаяся в современной эко­логии расширительная трактовка понятия экосистемы, не имеющей якобы горизонтальных пространственных границ, или с границами, являющимися весьма условными, приписывается Ф. Эвансу (Evans, 1956).

Возникновение и первые шаги развития биогеоценологии в на­шей стране относятся к 1940—1947 годам. Рассматривая в своих статьях, опубликованных в 1940 и 1942 годах, вопрос о развитии растительности, В.Н. Сукачев пришел к выводу, что растительный покров находится во взаимосвязи и взаимодействии с другими географическими явлениями, такими, как литосфера, атмосфера и гид­росфера, вместе с которыми он и развивается. Взаимодействие растительности, состоящей из фитоценозов, с другими явлениями природы протекает в рамках так называемого «географического комплекса», который В.Н. Сукачевым (1940) был наименован геоценозом. В этом внутренне противоречивом взаимодействии всех явлений природы, по его словам, и лежит источник развития географического комплекса как целого. В результате взаимодей­ствия географических явлений на поверхности Земли, включая растительный покров, составляющий вместе с животным населе­нием биосферу, образуется еще один элемент географического ком­плекса (геоценоза) — педосфера (почва), которая также вступает во взаимосвязь и взаимодействие с остальными явлениями природы.

Взаимосвязь и соотношение явлений природы в геоценозе, на­званных В.Н. Сукачевым его элементами, можно представить в следующем виде: